Molekylära kontra morfologiska dataEdit
De egenskaper som används för att skapa ett kladogram kan grovt kategoriseras som antingen morfologiska (synapsidskalle, varmblodig, notokord, encellig, etc.) eller molekylär (DNA, RNA eller annan genetisk information). Före tillkomsten av DNA-sekvensering använde kladistisk analys främst morfologiska data. Beteendedata (för djur) kan också användas.
Eftersom DNA-sekvensering har blivit billigare och enklare har molekylär systematik blivit ett mer och mer populärt sätt att dra slutsatser om fylogenetiska hypoteser. Att använda ett parsimenskriterium är bara en av flera metoder för att härleda en fylogeni från molekylära data. Metoder som maximal sannolikhet, som innehåller explicita modeller för sekvensutveckling, är icke-Hennigiska sätt att utvärdera sekvensdata. En annan kraftfull metod för att rekonstruera fylogenier är användningen av genomiska retrotransposonmarkörer, som tros vara mindre benägna att reversionsproblemet som plågar sekvensdata. De antas också i allmänhet ha en låg förekomst av homoplasier eftersom man en gång trodde att deras integration i genomet var helt slumpmässigt; detta verkar dock åtminstone ibland inte vara fallet.
Apomorphy i kladistik. Detta diagram indikerar ”A” och ”C” som förfädernas tillstånd, och ”B”, ”D” och ”E” som tillstånd som finns i terminal taxa. Observera att förfädernas förhållanden i praktiken inte är kända a priori (som visas i detta heuristiska exempel) utan måste härledas från mönstret för delade tillstånd som observerats i terminalerna. Med tanke på att varje terminal i detta exempel har ett unikt tillstånd, skulle vi i själva verket inte kunna dra slutsatser om de förfädernas tillstånd (annat än det faktum att förekomsten av obemärkta tillstånd ”A” och ”C” skulle vara opålitliga slutsatser! )
Plesiomorphies and synapomorphiesEdit
Forskare måste bestämma vilka karaktärstillstånd som är ”förfäderliga” (plesiomorphies) och vilka härleds (synapomorphies), eftersom endast synapomorphic teckenstatus ger bevis för gruppering. Denna bestämning görs vanligtvis genom jämförelse med karaktärstillstånden för en eller flera utgrupper. Stater som delas mellan utgruppen och några medlemmar i gruppen är symplesiomorphies; stater som endast finns i en delmängd av gruppen är synapomorfier. Observera att tecken som är unika för en enda terminal (autapomorphies) inte ger bevis för gruppering. Valet av en utgrupp är ett avgörande steg i kladistisk analys eftersom olika utgrupper kan producera träd med helt olika topologier.
HomoplasiesEdit
En homoplasi är ett karaktärstillstånd som delas av två eller mer taxa på grund av någon annan orsak än gemensamma anor. De två huvudtyperna av homoplasi är konvergens (utveckling av ”samma” karaktär i åtminstone två distinkta linjer) och reversion (återgång till ett förfäderns karaktärstillstånd). Tecken som uppenbarligen är homoplastiska, till exempel vit päls i olika släkter från arktiska däggdjur, bör inte inkluderas som en karaktär i en fylogenetisk analys eftersom de inte bidrar till vår förståelse av relationer. Homoplasi är emellertid ofta inte uppenbart vid inspektion av själva karaktären (som till exempel i DNA-sekvens) och detekteras sedan av dess inkongruens (oparsimonisk fördelning) på ett mest parsimonious kladogram. Observera att tecken som är homoplastiska fortfarande kan innehålla fylogenetisk signal.
Ett välkänt exempel på homoplasi på grund av konvergerande utveckling skulle vara karaktären ”närvaro av vingar”. Även om fåglar, fladdermöss och insekter har samma funktion, utvecklades var och en oberoende, vilket kan ses av deras anatomi. Om en fågel, fladdermus och en bevingad insekt fick poäng för karaktären, ”närvaro av vingar”, skulle en homoplasi införas i datamängden, och detta skulle potentiellt kunna förvirra analysen, eventuellt resultera i en falsk hypotes om relationer. Naturligtvis är det enda skälet till att en homoplasi kan kännas igen i första hand eftersom det finns andra karaktärer som antyder ett mönster av förhållanden som avslöjar dess homoplastiska fördelning.
Vad är inte ett kladogramEdit
Ett kladogram är det schematiska resultatet av en analys, som grupperar taxa på grundval av enbart synapomorfier.Det finns många andra fylogenetiska algoritmer som behandlar data något annorlunda och resulterar i fylogenetiska träd som ser ut som kladogram men inte är kladogram. Till exempel grupperar fenetiska algoritmer, såsom UPGMA och Neighbor-Joining, efter övergripande likhet och behandlar både synapomorphies och symplesiomorphies som bevis för gruppering. De resulterande diagrammen är fenogram, inte kladogram, På liknande sätt är resultaten av modellbaserade metoder (Maximala Sannolikhet eller Bayesiska tillvägagångssätt) som tar hänsyn till både förgreningsordning och ”grenlängd”, räknar både synapomorfier och autapomorfier som bevis för eller emot gruppering. Diagrammen som härrör från sådana analyser är inte heller kladogram.
Cladogram selectionEdit
Det finns flera algoritmer tillgängliga för att identifiera det ”bästa” kladogrammet. De flesta algoritmer använder ett mått för att mäta hur konsekvent ett kandidatkladogram är med data. De flesta kladogramalgoritmer använder de matematiska teknikerna för optimering och minimering.
Generellt måste kladogramgenereringsalgoritmer implementeras som datorprogram, även om vissa algoritmer kan utföras manuellt när datamängden är blygsamma (till exempel bara några få arter och ett par egenskaper).
Vissa algoritmer är användbara endast när de karakteristiska uppgifterna är molekylära (DNA, RNA); andra algoritmer är användbara endast när de karakteristiska uppgifterna är morfologiska. Andra algoritmer kan användas när karaktäristiska data innehåller både molekylära och morfologiska data.
Algoritmer för kladogram eller andra typer av fylogenetiska träd inkluderar minsta kvadrater, grannförening, parsimonium, maximal sannolikhet och Bayesian-inferens.
Biologer använder ibland termen parsimonium för en viss typ av kladogramgenereringsalgoritm och ibland som ett paraplytermer för alla fylogenetiska algoritmer.
Algoritmer som utför optimeringsuppgifter (som att bygga kladogram) kan vara känslig för den ordning i vilken ingångsdata (listan över arter och deras egenskaper) presenteras. Om du matar in data i olika ordningar kan samma algoritm producera olika ”bästa” kladogram. I dessa situationer bör användaren mata in data i olika ordningar och jämföra resultaten.
Att använda olika algoritmer på en enda datamängd kan ibland ge olika ”bästa” kladogram, eftersom varje algoritm kan ha en unik definition av vad som är ”bäst”.
På grund av det astronomiska antalet möjliga kladogram kan algoritmer inte garantera att lösningen är den övergripande bästa lösningen. Ett icke-optimalt kladogram väljs om programmet sätter sig på ett lokalt minimum snarare än önskat globalt minimum. För att lösa detta problem använder många kladogramalgoritmer en simulerad glödgningsmetod för att öka sannolikheten för att det valda kladogrammet är det optimala.
Baspositionen är riktningen för basen (eller roten) på en rotad fylogenetiskt träd eller kladogram. En basklad är den tidigaste kladen (av en given taxonomisk rang) som förgrenas i en större klad.