La fel ca în alte zone corticale senzoriale primare, senzațiile auditive ajung la percepție numai dacă sunt recepționate și procesate de o zonă corticală. Dovezi pentru acest lucru provin din studii de leziuni la pacienți umani care au suferit leziuni ale zonelor corticale prin tumori sau accidente vasculare cerebrale sau din experimente pe animale în care zonele corticale au fost dezactivate prin leziuni chirurgicale sau alte metode. Deteriorarea cortexului auditiv la om duce la pierderea oricărei conștientizări a sunetului, dar rămâne o capacitate de a reacționa reflexiv la sunete, deoarece există o mare procesare subcorticală în trunchiul cerebral auditiv și în creierul mediu.
Neuroni în cortexul auditiv sunt organizate în funcție de frecvența sunetului la care răspund cel mai bine. Neuronii de la un capăt al cortexului auditiv răspund cel mai bine la frecvențele joase; neuronii de la celălalt răspund cel mai bine la frecvențe înalte. Există mai multe zone auditive (la fel ca zonele multiple din cortexul vizual), care pot fi distinse anatomic și pe baza că acestea conțin o „hartă a frecvenței” completă. Scopul acestei hărți de frecvență (cunoscută sub numele de hartă tonotopică) reflectă probabil faptul că cohleea este aranjată în funcție de frecvența sunetului. Cortexul auditiv este implicat în sarcini precum identificarea și segregarea „obiectelor auditive” și identificarea locației unui sunet în spațiu. De exemplu, s-a demonstrat că A1 codifică aspecte complexe și abstracte ale stimulilor auditivi fără a codifica aspectele lor „brute” precum conținutul de frecvență, prezența unui sunet distinct sau ecourile acestuia.
Scanările creierului uman au indicat că partea periferică a acestei regiuni cerebrale este activă atunci când se încearcă identificarea tonului muzical. Celulele individuale sunt excitate în mod constant de sunete la frecvențe specifice sau multipli ai acestei frecvențe.
Cortexul auditiv joacă un rol important, dar ambiguu, în auz. Când informațiile auditive trec în cortex, specificul a ceea ce are loc exact nu este clar. Există un grad mare de variație individuală în cortexul auditiv, după cum a remarcat biologul englez James Beament, care a scris: „Cortexul este atât de complex încât cel mai mult am putea spera vreodată să îl înțelegem în principiu, din moment ce dovezile pe care le avem deja au sugerează că nu există două cortexuri care funcționează exact în același mod. „
În procesul auditiv, sunete multiple sunt transduse simultan. Rolul sistemului auditiv este de a decide ce componente formează legătura sonoră. Mulți au presupus că această legătură se bazează pe localizarea sunetelor. Cu toate acestea, există numeroase distorsiuni ale sunetului atunci când sunt reflectate pe diferite medii, ceea ce face ca această gândire să fie puțin probabilă. Cortexul auditiv formează grupări bazate pe elemente fundamentale; în muzică, de exemplu, aceasta ar include armonie, sincronizare și înălțime.
Cortexul auditiv primar se află în girusul temporal superior al lobului temporal și se extinde în sulul lateral și girusul temporal transversal (de asemenea numită giroscopie Heschl). Prelucrarea finală a sunetului este apoi efectuată de lobii parietali și frontali ai cortexului cerebral uman. Studiile pe animale indică faptul că câmpurile auditive ale cortexului cerebral primesc intrări ascendente din talamul auditiv și că sunt interconectate pe același și pe emisferele cerebrale opuse.
Cortexul auditiv este compus din câmpuri care diferă între ele atât în structură, cât și în funcție. Numărul de câmpuri variază în diferite specii, de la doar 2 la rozătoare până la 15 la maimuța rhesus. Numărul, locația și organizarea câmpurilor din cortexul auditiv uman nu sunt cunoscute în acest moment. Ceea ce se știe despre cortexul auditiv uman provine dintr-o bază de cunoștințe dobândite din studii la mamifere, inclusiv primatele, utilizate pentru interpretarea testelor electrofiziologice și a studiilor funcționale de imagistică ale creierului la oameni.
Când fiecare instrument al unei orchestre simfonice sau al unei formații de jazz joacă aceeași notă, calitatea fiecărui sunet este diferită , dar muzicianul percepe fiecare notă ca având același ton. Neuronii cortexului auditiv al creierului sunt capabili să răspundă la pitch. Studiile efectuate pe maimuța marmoset au arătat că neuronii pitch-selectivi sunt localizați într-o regiune corticală lângă marginea anterolaterală a cortexului auditiv primar. Această locație a unei zone cu tonuri selective a fost, de asemenea, identificată în recente studii funcționale de imagistică la oameni.
Cortexul auditiv primar este supus modulației de către numeroși neurotransmițători, inclusiv norepinefrina, care s-a dovedit a reduce excitabilitatea celulară. în toate straturile cortexului temporal. activarea receptorului alfa-1 adrenergic, prin norepinefrină, scade potențialele postsinaptice excitative glutamatergice la receptorii AMPA.
Relația cu sistemul auditiv Modifică
Zonele de localizare pe suprafața laterală a emisferei. Zona motorului în roșu. Zona senzațiilor generale în albastru. Zona auditivă în verde.Zona vizuală în galben.
Cortexul auditiv este cea mai înaltă unitate de procesare a sunetului din creier. Această zonă a cortexului este nucleul neuronal al auzului și – la oameni – limbajul și muzica. Cortexul auditiv este împărțit în trei părți separate: cortexul auditiv primar, secundar și terțiar. Aceste structuri sunt formate concentric una în jurul celeilalte, cu cortexul primar în mijloc și cortexul terțiar în exterior.
Cortexul auditiv primar este organizat tonotopic, ceea ce înseamnă că celulele vecine din cortex răspund la cele vecine. frecvențe. Cartarea tonotopică este păstrată pe tot parcursul circuitului de audiție. Cortexul auditiv primar primește aport direct de la nucleul geniculat medial al talamusului și, prin urmare, se crede că identifică elementele fundamentale ale muzicii, cum ar fi tonul și intensitatea.
Un studiu de răspuns evocat al pisicuților surd congenital a folosit local potențiale de câmp pentru a măsura plasticitatea corticală în cortexul auditiv. Acești pisoi au fost stimulați și măsurați în comparație cu un control (o pisică surdă congenital ne-stimulată (CDC)) și pisici cu auz normal. Potențialul câmpului măsurat pentru CDC stimulat artificial a fost în cele din urmă mult mai puternic decât cel al unei pisici cu auz normal. Această constatare este în concordanță cu un studiu realizat de Eckart Altenmuller, în care s-a observat că elevii care au primit instrucțiuni muzicale au avut o activare corticală mai mare decât cei care nu au primit-o.
Cortexul auditiv are răspunsuri distincte la sunetele din banda gamma. . Când subiecții sunt expuși la trei sau patru cicluri ale unui clic de 40 Hz, apare un vârf anormal în datele EEG, care nu este prezent pentru alți stimuli. Creșterea activității neuronale corelată cu această frecvență nu este limitată la organizarea tonotopică a cortexului auditiv. S-a teoretizat că frecvențele gamma sunt frecvențe rezonante ale anumitor zone ale creierului și par să afecteze și cortexul vizual. Activarea benzii gamma (25 până la 100 Hz) s-a dovedit a fi prezentă în timpul percepției evenimentelor senzoriale și a procesului de recunoaștere. Într-un studiu din 2000 realizat de Kneif și colegi, subiecților li s-au prezentat opt note muzicale la melodii cunoscute, precum Yankee Doodle și Frère Jacques. În mod aleatoriu, notele a șasea și a șaptea au fost omise și au fost folosite fiecare o electroencefalogramă, precum și o magnetoencefalogramă pentru a măsura rezultatele neuronale. Mai exact, prezența undelor gamma, indusă de sarcina auditivă la îndemână, a fost măsurată din templele subiecților. Răspunsul stimulat omis (OSR) a fost localizat într-o poziție ușor diferită; 7 mm mai mult anterior, 13 mm mai medial și 13 mm mai superior în ceea ce privește seturile complete. Înregistrările OSR au fost, de asemenea, caracteristic mai scăzute în unde gamma, în comparație cu setul muzical complet. Răspunsurile evocate în timpul notelor omise șase și șapte sunt presupuse a fi imaginate și au fost caracteristic diferite, în special în emisfera dreaptă. S-a dovedit mult timp că cortexul auditiv drept este mai sensibil la tonalitate (rezoluție spectrală ridicată), în timp ce cortexul auditiv stâng este mai sensibil la diferențele secvențiale minime (modificări temporale rapide) în sunet, cum ar fi în vorbire.
Tonalitatea este reprezentată în mai multe locuri decât doar cortexul auditiv; o altă zonă specifică este cortexul prefrontal rostromedial (RMPFC). Un studiu a explorat zonele creierului care au fost active în timpul procesării tonalității, utilizând RMN. Rezultatele acestui experiment au arătat activarea preferențială dependentă de nivelul de oxigen din sânge al voxelilor specifici în RMPFC pentru aranjamente tonale specifice. Deși aceste colecții de voxeli nu reprezintă aceleași aranjamente tonale între subiecți sau în cadrul subiecților în cadrul mai multor probe, este interesant și informativ faptul că RMPFC, o zonă care nu este de obicei asociată cu o audiție, pare să codifice aranjamente tonale imediate în acest sens. RMPFC este o subsecțiune a cortexului prefrontal medial, care se proiectează în multe zone diverse, inclusiv amigdala, și se crede că ajută la inhibarea emoției negative.
Un alt studiu a sugerat că persoanele care experimentează „frisoane” în timp ce ascultați muzică, există un volum mai mare de fibre care conectează cortexul auditiv la zonele asociate procesării emoționale.
Într-un studiu care implică ascultarea dihotică a vorbirii, în care un mesaj este prezentat urechii drepte și altul către în stânga, s-a constatat că participanții au ales litere cu opriri (de ex. „p”, „t”, „k”, „b”) mult mai des atunci când sunt prezentate la urechea dreaptă decât la stânga. Cu toate acestea, atunci când li s-au prezentat sunete fonemice de durată mai lungă, cum ar fi vocalele, participanții nu au favorizat nicio ureche anume. Datorită naturii contralaterale a sistemului auditiv, urechea dreaptă este conectată la zona Wernicke, situată în secțiunea posterioară a girusului temporal superior din emisfera cerebrală stângă.
Sunetele care intră în cortexul auditiv sunt tratate diferit în funcție de faptul dacă se înregistrează sau nu ca vorbire. Atunci când oamenii ascultă vorbirea, în conformitate cu ipotezele modului de vorbire puternic și slab, aceștia angajează mecanisme de percepție unice vorbirii sau își angajează cunoașterea limbajului în ansamblu.