Tal como acontece com outras áreas corticais sensoriais primárias, as sensações auditivas alcançam a percepção apenas se recebidas e processadas por uma área cortical. A evidência disso vem de estudos de lesões em pacientes humanos que sofreram danos às áreas corticais por meio de tumores ou derrames, ou de experimentos em animais em que as áreas corticais foram desativadas por lesões cirúrgicas ou outros métodos. Danos ao córtex auditivo em humanos levam à perda de qualquer percepção do som, mas a capacidade de reagir reflexivamente aos sons permanece, pois há uma grande quantidade de processamento subcortical no tronco cerebral auditivo e no mesencéfalo.
Neurônios no córtex auditivo são organizados de acordo com a frequência do som ao qual respondem melhor. Neurônios em uma extremidade do córtex auditivo respondem melhor a baixas frequências; neurônios no outro respondem melhor a altas frequências. Existem múltiplas áreas auditivas (muito parecidas com as múltiplas áreas do córtex visual), que podem ser distinguidas anatomicamente e com base no fato de conterem um “mapa de frequência” completo. O propósito desse mapa de frequência (conhecido como mapa tonotópico) provavelmente reflete o fato de que a cóclea é organizada de acordo com a frequência do som. O córtex auditivo está envolvido em tarefas como identificar e segregar “objetos auditivos” e identificar a localização de um som no espaço. Por exemplo, foi demonstrado que A1 codifica aspectos complexos e abstratos de estímulos auditivos sem codificar seus aspectos “brutos”, como conteúdo de frequência, presença de um som distinto ou seus ecos.
As varreduras do cérebro humano indicaram que um a parte periférica desta região do cérebro está ativa ao tentar identificar o tom musical. As células individuais ficam constantemente excitadas por sons em frequências específicas, ou múltiplos dessa frequência.
O córtex auditivo desempenha um papel importante, embora ambíguo, na audição. Quando a informação auditiva passa para o córtex, os detalhes do que ocorre exatamente não são claros. Há um grande grau de variação individual no córtex auditivo, conforme observado pelo biólogo inglês James Beament, que escreveu: “O córtex é tão complexo que o máximo que podemos esperar é entendê-lo em princípio, uma vez que as evidências que já temos ter sugere que dois córtices não funcionam exatamente da mesma maneira. “
No processo de audição, vários sons são transduzidos simultaneamente. O papel do sistema auditivo é decidir quais componentes formam a ligação sonora. Muitos presumiram que essa ligação se baseia na localização dos sons. No entanto, existem inúmeras distorções de som quando refletidas em diferentes mídias, o que torna esse pensamento improvável. O córtex auditivo forma agrupamentos baseados em fundamentos; na música, por exemplo, isso incluiria harmonia, tempo e altura.
O córtex auditivo primário encontra-se no giro temporal superior do lobo temporal e se estende até o sulco lateral e os giros temporais transversais (também chamados giros de Heschl). O processamento final do som é então realizado pelos lobos parietal e frontal do córtex cerebral humano. Estudos em animais indicam que os campos auditivos do córtex cerebral recebem entradas ascendentes do tálamo auditivo e que estão interconectados no mesmo e nos hemisférios cerebrais opostos.
O córtex auditivo é composto de campos que diferem uns dos outros tanto na estrutura quanto na função. O número de campos varia em espécies diferentes, de apenas 2 em roedores até cerca de 15 no macaco rhesus. O número, a localização e a organização dos campos no córtex auditivo humano não são conhecidos no momento. O que se sabe sobre o córtex auditivo humano vem de uma base de conhecimento adquirida em estudos em mamíferos, incluindo primatas, usados para interpretar testes eletrofisiológicos e estudos de imagens funcionais do cérebro em humanos.
Quando cada instrumento de uma orquestra sinfônica ou banda de jazz toca a mesma nota, a qualidade de cada som é diferente , mas o músico percebe que cada nota tem a mesma altura. Os neurônios do córtex auditivo do cérebro são capazes de responder ao pitch. Estudos em macacos sagüis mostraram que os neurônios seletivos para o pitch estão localizados em uma região cortical próxima à borda anterolateral do córtex auditivo primário. Esta localização de uma área seletiva de pitch também foi identificada em estudos recentes de imagens funcionais em humanos.
O córtex auditivo primário está sujeito à modulação por vários neurotransmissores, incluindo norepinefrina, que demonstrou diminuir a excitabilidade celular em todas as camadas do córtex temporal. A ativação do receptor alfa-1 adrenérgico, pela norepinefrina, diminui os potenciais pós-sinápticos excitatórios glutamatérgicos nos receptores AMPA.
Relação com o sistema auditivoEdit
Áreas de localização na superfície lateral do hemisfério. Área do motor em vermelho. Área de sensações gerais em azul. Área auditiva em verde.Área visual em amarelo.
O córtex auditivo é a unidade de processamento de som mais organizada do cérebro. Essa área do córtex é o ponto crucial neural da audição e – em humanos – da linguagem e da música. O córtex auditivo é dividido em três partes distintas: o córtex auditivo primário, secundário e terciário. Essas estruturas são formadas concentricamente em torno uma da outra, com o córtex primário no meio e o córtex terciário no lado externo.
O córtex auditivo primário é organizado tonotopicamente, o que significa que as células vizinhas no córtex respondem às vizinhas frequências. O mapeamento tonotópico é preservado na maior parte do circuito de audição. O córtex auditivo primário recebe entrada direta do núcleo geniculado medial do tálamo e, portanto, acredita-se que identifique os elementos fundamentais da música, como altura e volume.
Um estudo de resposta evocada de gatinhos com surdez congênita usado localmente potenciais de campo para medir a plasticidade cortical no córtex auditivo. Esses gatinhos foram estimulados e medidos contra um controle (um gato com surdez congênita não estimulado (CDC)) e gatos com audição normal. Os potenciais de campo medidos para o CDC estimulado artificialmente foram eventualmente muito mais fortes do que os de um gato com audição normal. Este achado está de acordo com um estudo de Eckart Altenmuller, no qual foi observado que os alunos que receberam instrução musical tiveram maior ativação cortical do que aqueles que não receberam.
O córtex auditivo tem respostas distintas aos sons na banda gama . Quando os indivíduos são expostos a três ou quatro ciclos de um clique de 40 hertz, um pico anormal aparece nos dados de EEG, que não está presente para outros estímulos. O pico na atividade neuronal correlacionada a esta frequência não se restringe à organização tonotópica do córtex auditivo. Foi teorizado que as frequências gama são frequências ressonantes de certas áreas do cérebro e parecem afetar o córtex visual também. A ativação da banda gama (25 a 100 Hz) mostrou estar presente durante a percepção de eventos sensoriais e o processo de reconhecimento. Em um estudo de 2000 realizado por Kneif e colegas, os participantes receberam oito notas musicais de melodias conhecidas, como Yankee Doodle e Frère Jacques. Aleatoriamente, a sexta e a sétima notas foram omitidas e um eletroencefalograma, bem como um magnetoencefalograma, foram empregados para medir os resultados neurais. Especificamente, a presença de ondas gama, induzidas pela tarefa auditiva em mãos, foram medidas nas têmporas dos sujeitos. A resposta ao estímulo omitido (OSR) foi localizada em uma posição ligeiramente diferente; 7 mm mais anterior, 13 mm mais medial e 13 mm mais superior em relação aos conjuntos completos. As gravações OSR também foram caracteristicamente mais baixas em ondas gama em comparação com o conjunto musical completo. As respostas evocadas durante a sexta e sétima notas omitidas são consideradas imaginárias e eram caracteristicamente diferentes, especialmente no hemisfério direito. Há muito tempo que o córtex auditivo direito é mais sensível à tonalidade (alta resolução espectral), enquanto o córtex auditivo esquerdo é mais sensível a diferenças sequenciais mínimas (mudanças temporais rápidas) no som, como na fala.
A tonalidade é representada em mais lugares do que apenas o córtex auditivo; uma outra área específica é o córtex pré-frontal rostromedial (RMPFC). Um estudo explorou as áreas do cérebro que estavam ativas durante o processamento de tonalidade, usando fMRI. Os resultados deste experimento mostraram ativação preferencial dependente do nível de oxigênio no sangue de voxels específicos em RMPFC para arranjos tonais específicos. Embora essas coleções de voxels não representem os mesmos arranjos tonais entre os sujeitos ou dentro dos sujeitos ao longo de vários ensaios, é interessante e informativo que o RMPFC, uma área geralmente não associada à audição, parece codificar para arranjos tonais imediatos a esse respeito. RMPFC é uma subseção do córtex pré-frontal medial, que se projeta para muitas áreas diversas, incluindo a amígdala, e é pensado para ajudar na inibição de emoções negativas.
Outro estudo sugeriu que pessoas que sentem “calafrios” enquanto ouve música tem um volume maior de fibras conectando seu córtex auditivo a áreas associadas ao processamento emocional.
Em um estudo envolvendo escuta dicótica de fala, em que uma mensagem é apresentada ao ouvido direito e outra à esquerda, verificou-se que os participantes escolheram letras com stop (por exemplo, “p”, “t”, “k”, “b”) com muito mais frequência quando apresentadas à orelha direita do que à esquerda. Porém, ao se depararem com sons fonêmicos de maior duração, como vogais, os participantes não favoreciam nenhum ouvido em particular. Devido à natureza contralateral do sistema auditivo, a orelha direita está conectada à área de Wernicke, localizada na seção posterior do giro temporal superior no hemisfério cerebral esquerdo.
Os sons que entram no córtex auditivo são tratados de forma diferente, dependendo de serem registrados ou não como fala. Quando as pessoas ouvem a fala, de acordo com as hipóteses de modo de fala forte e fraco, elas, respectivamente, ativam mecanismos perceptivos exclusivos da fala ou envolvem seu conhecimento da linguagem como um todo.