Edição de dados moleculares versus morfológicos
As características usadas para criar um cladograma podem ser categorizadas aproximadamente como morfológicas (sinapsídeo crânio, sangue quente, notocórdio, unicelular, etc.) ou molecular (DNA, RNA ou outra informação genética). Antes do advento do sequenciamento de DNA, a análise cladística usava principalmente dados morfológicos. Dados comportamentais (para animais) também podem ser usados.
Como o sequenciamento de DNA se tornou mais barato e fácil, a sistemática molecular tornou-se uma forma cada vez mais popular de inferir hipóteses filogenéticas. Usar um critério de parcimônia é apenas um dos vários métodos para inferir uma filogenia a partir de dados moleculares. Abordagens como máxima verossimilhança, que incorporam modelos explícitos de evolução de sequência, são maneiras não hennigianas de avaliar dados de sequência. Outro método poderoso de reconstruir filogenias é o uso de marcadores retrotransposon genômicos, que são considerados menos propensos ao problema de reversão que atormenta os dados de sequência. Em geral, também se supõe que eles têm uma baixa incidência de homoplasias porque se pensava que sua integração no genoma era inteiramente aleatória; isso parece, pelo menos às vezes, não ser o caso.
Apomorfia em cladística. Este diagrama indica “A” e “C” como estados ancestrais, e “B”, “D” e “E” como estados que estão presentes em táxons terminais. Observe que, na prática, as condições ancestrais não são conhecidas a priori (como mostrado neste exemplo heurístico), mas devem ser inferidas a partir do padrão de estados compartilhados observados nos terminais. Dado que cada terminal neste exemplo tem um estado único, na realidade não seríamos capazes de inferir nada conclusivo sobre os estados ancestrais (exceto o fato de que a existência de estados não observados “A” e “C” seriam inferências não parsimoniosas! )
Plesiomorphies and synapomorphiesEdit
Os pesquisadores devem decidir quais estados de caractere são “ancestrais” (plesiomorfias) e quais são derivados (sinapomorfias), porque apenas sinapomorfias os estados dos caracteres fornecem evidências de agrupamento. Essa determinação geralmente é feita em comparação com os estados de caráter de um ou mais grupos externos. Os estados compartilhados entre o grupo externo e alguns membros do grupo interno são simplesiomorfias; estados que estão presentes apenas em um subconjunto do grupo são sinapomorfias. Observe que os estados de caractere exclusivos para um único terminal (autapomorfias) não fornecem evidências de agrupamento. A escolha de um grupo externo é uma etapa crucial na análise cladística porque diferentes grupos externos podem produzir árvores com topologias profundamente diferentes.
HomoplasiesEdit
Uma homoplasia é um estado de caráter compartilhado por dois ou mais taxa devido a alguma causa diferente de ancestralidade comum. Os dois tipos principais de homoplasia são convergência (evolução do “mesmo” caráter em pelo menos duas linhagens distintas) e reversão (retorno a um estado de caráter ancestral). Personagens que são obviamente homoplásticos, como pêlo branco em diferentes linhagens de mamíferos árticos, não devem ser incluídos como um personagem em uma análise filogenética, pois eles não contribuem em nada para o nosso entendimento das relações. No entanto, a homoplasia freqüentemente não é evidente na inspeção do próprio caráter (como na sequência de DNA, por exemplo) e é então detectada por sua incongruência (distribuição não parcimoniosa) em um cladograma mais parcimonioso. Observe que caracteres que são homoplásticos ainda podem conter sinal filogenético.
Um exemplo bem conhecido de homoplasia devido à evolução convergente seria o personagem, “presença de asas”. Embora as asas de pássaros, morcegos e insetos tenham a mesma função, cada um evoluiu independentemente, como pode ser visto por sua anatomia. Se um pássaro, morcego e um inseto alado fossem pontuados para o personagem, “presença de asas”, uma homoplasia seria introduzida no conjunto de dados, e isso poderia confundir a análise, possivelmente resultando em uma falsa hipótese de relacionamento. Claro, a única razão pela qual uma homoplasia é reconhecível em primeiro lugar é porque existem outros caracteres que implicam em um padrão de relações que revelam sua distribuição homoplástica.
O que não é um cladogramaEdit
Um cladograma é o resultado diagramático de uma análise, que agrupa táxons com base apenas em sinapomorfias.Existem muitos outros algoritmos filogenéticos que tratam os dados de maneira um pouco diferente e resultam em árvores filogenéticas que parecem cladogramas, mas não são cladogramas. Por exemplo, algoritmos fenéticos, como UPGMA e Neighbour-Joining, agrupam por similaridade geral e tratam sinapomorfias e simpliomorfias como evidência de agrupamento. Os diagramas resultantes são fenogramas, não cladogramas. Da mesma forma, os resultados de métodos baseados em modelos (Máximo Probabilidade ou abordagens bayesianas) que levam em consideração a ordem de ramificação e o “comprimento de ramificação”, contam as sinapomorfias e as autapomorfias como evidências a favor ou contra o agrupamento. Os diagramas resultantes desses tipos de análise também não são cladogramas.
Seleção de seleção de cladograma
Existem vários algoritmos disponíveis para identificar o “melhor” cladograma. A maioria dos algoritmos usa uma métrica para medir a consistência de um cladograma candidato com os dados. A maioria dos algoritmos de cladograma usa as técnicas matemáticas de otimização e minimização.
Em geral, os algoritmos de geração de cladograma devem ser implementados como programas de computador, embora alguns algoritmos possam ser executados manualmente quando os conjuntos de dados são modestos (por exemplo, apenas algumas espécies e algumas características).
Alguns algoritmos são úteis apenas quando os dados característicos são moleculares (DNA, RNA); outros algoritmos são úteis apenas quando os dados característicos são morfológicos. Outros algoritmos podem ser usados quando os dados característicos incluem dados moleculares e morfológicos.
Algoritmos para cladogramas ou outros tipos de árvores filogenéticas incluem mínimos quadrados, união de vizinhos, parcimônia, probabilidade máxima e inferência bayesiana.
Os biólogos às vezes usam o termo parcimônia para um tipo específico de algoritmo de geração de cladograma e às vezes como um termo abrangente para todos os algoritmos filogenéticos.
Algoritmos que realizam tarefas de otimização (como construir cladogramas) podem ser sensível à ordem em que os dados de entrada (a lista de espécies e suas características) são apresentados. Inserir os dados em várias ordens pode fazer com que o mesmo algoritmo produza diferentes “melhores” cladogramas. Nessas situações, o usuário deve inserir os dados em várias ordens e comparar os resultados.
Usar algoritmos diferentes em um único conjunto de dados pode, às vezes, produzir diferentes cladogramas “melhores”, porque cada algoritmo pode ter uma definição única do que é “melhor”.
Por causa do número astronômico de cladogramas possíveis, os algoritmos não podem garantir que a solução seja a melhor solução geral. Um cladograma não ideal será selecionado se o programa se estabelecer em um mínimo local ao invés do mínimo global desejado. Para ajudar a resolver esse problema, muitos algoritmos de cladograma usam uma abordagem de recozimento simulado para aumentar a probabilidade de que o cladograma selecionado seja o ideal.
A posição basal é a direção da base (ou raiz) de um árvore filogenética ou cladograma. Um clado basal é o primeiro clado (de uma determinada classificação taxonômica) a se ramificar dentro de um clado maior.