Dane molekularne a dane morfologiczneEdytuj
Cechy użyte do utworzenia kladogramu można z grubsza sklasyfikować jako morfologiczne (czaszka synapsydy, stałocieplna, struna grzbietowa, jednokomórkowa itp.) lub molekularna (DNA, RNA lub inna informacja genetyczna). Przed pojawieniem się sekwencjonowania DNA w analizie kladystycznej wykorzystywano głównie dane morfologiczne. Można również wykorzystać dane behawioralne (dla zwierząt).
Ponieważ sekwencjonowanie DNA stało się tańsze i łatwiejsze, systematyka molekularna staje się coraz popularniejszym sposobem wnioskowania o hipotezach filogenetycznych. Korzystanie z kryterium oszczędności jest tylko jedną z kilku metod wnioskowania o filogenezie na podstawie danych molekularnych. Podejścia takie jak maksymalne prawdopodobieństwo, które obejmują jawne modele ewolucji sekwencji, nie są sposobami Hennigowskiego oceny danych sekwencyjnych. Inną skuteczną metodą rekonstrukcji filogenez jest wykorzystanie genomowych markerów retrotranspozonu, o których uważa się, że są mniej podatne na problem rewersji, który nęka dane sekwencyjne. Ogólnie przyjmuje się również, że mają niską częstość występowania homoplazji, ponieważ kiedyś uważano, że ich integracja z genomem była całkowicie przypadkowa; wydaje się, że przynajmniej czasami tak nie jest.
Apomorfia w kladystyce. Ten diagram wskazuje „A” i „C” jako stany przodków, a „B”, „D” i „E” jako stany obecne w taksonach końcowych. Należy zauważyć, że w praktyce warunki przodków nie są znane a priori (jak pokazano w tym heurystycznym przykładzie), ale muszą być wywnioskowane z wzorca wspólnych stanów obserwowanych w terminalach. Biorąc pod uwagę, że każdy terminal w tym przykładzie ma unikalny stan, w rzeczywistości nie bylibyśmy w stanie wywnioskować niczego rozstrzygającego na temat stanów przodków (poza faktem, że istnienie nieobserwowanych stanów „A” i „C” byłoby wnioskami nieoczywistymi! )
Plesiomorfie i synapomorfieEdit
Badacze muszą zdecydować, które stany znaków są „przodkami” (plezjomorfie), a które są pochodnymi (synapomorfie), ponieważ tylko synapomorficzne stany znaków stanowią dowód grupowania. To określenie jest zwykle dokonywane przez porównanie ze stanami postaci jednej lub więcej grup zewnętrznych. Stany wspólne między grupą zewnętrzną a niektórymi członkami grupy wewnętrznej są symplesiomorfiami; Stany, które są obecne tylko w podzbiorze grupy wewnętrznej, są synapomorfiami. Należy zauważyć, że stany znaków unikalne dla pojedynczego terminala (autapomorfie) nie zapewniają dowodu na grupowanie. Wybór grupy zewnętrznej jest kluczowym krokiem w analizie kladystycznej, ponieważ różne grupy zewnętrzne mogą tworzyć drzewa o bardzo różnych topologiach.
HomoplasiesEdit
Homoplazja to stan charakteru, który jest wspólny dla dwóch lub więcej taksonów z powodu innej przyczyny niż wspólne pochodzenie. Dwa główne typy homoplazji to konwergencja (ewolucja „tego samego” charakteru w co najmniej dwóch różnych liniach) i powrót (powrót do stanu charakteru przodków). Postacie, które są oczywiście homoplastyczne, takie jak białe futro z różnych linii ssaków arktycznych, nie powinny być uwzględniane jako postać w analizie filogenetycznej, ponieważ nie wnoszą nic do naszego zrozumienia relacji. Jednak homoplazja często nie jest oczywista na podstawie inspekcji samej postaci (jak na przykład sekwencji DNA), a następnie jest wykrywana przez jej niekongruencję (niepozorny rozkład) na najbardziej oszczędnym kladogramie. Zauważ, że postacie, które są homoplastyczne, mogą nadal zawierać sygnał filogenetyczny.
Dobrze znanym przykładem homoplazji spowodowanej zbieżną ewolucją byłaby postać „obecność skrzydeł”. Chociaż skrzydła ptaków, nietoperzy i owadów pełnią tę samą funkcję, każde z nich ewoluowało niezależnie, o czym świadczy ich anatomia. Gdyby ptak, nietoperz i uskrzydlony owad były oceniane pod kątem postaci, „obecności skrzydeł”, do zbioru danych wprowadzono by homoplazję, co mogłoby potencjalnie zakłócić analizę, prawdopodobnie skutkując fałszywą hipotezą o związkach. Oczywiście, jedynym powodem, dla którego homoplazja jest rozpoznawalna, jest to, że istnieją inne postacie, które sugerują wzorzec relacji, który ujawnia jej homoplastyczny rozkład.
Co nie jest cladogramEdit
Kladogram jest diagramowym wynikiem analizy, która grupuje taksony na podstawie samych synapomorfii.Istnieje wiele innych algorytmów filogenetycznych, które traktują dane w nieco inny sposób i powodują, że drzewa filogenetyczne wyglądają jak kladogramy, ale nie są kladogramami. Na przykład algorytmy fenetyczne, takie jak UPGMA i Neighbor-Joining, grupują według ogólnego podobieństwa i traktują zarówno synapomorfie, jak i symplesiomorfie jako dowód grupowania, Powstałe diagramy to fenogramy, a nie kladogramy, Podobnie wyniki metod opartych na Prawdopodobieństwo lub podejście bayesowskie), które uwzględniają zarówno kolejność rozgałęzień, jak i „długość rozgałęzień”, liczą zarówno synapomorfie, jak i autapomorfie jako dowód za lub przeciw grupowaniu. Diagramy wynikające z tego rodzaju analiz również nie są kladogramami.
Wybór kladogramuEdytuj
Dostępnych jest kilka algorytmów do identyfikacji „najlepszego” kladogramu. Większość algorytmów używa metryki do pomiaru, jak spójny jest kladogram kandydata z danymi. Większość algorytmów kladogramu wykorzystuje matematyczne techniki optymalizacji i minimalizacji.
Generalnie algorytmy generowania kladogramu muszą być implementowane jako programy komputerowe, chociaż niektóre algorytmy mogą być wykonywane ręcznie, gdy zbiory danych są skromne (na przykład po prostu kilka gatunków i kilka cech).
Niektóre algorytmy są przydatne tylko wtedy, gdy charakterystyczne dane są molekularne (DNA, RNA); inne algorytmy są przydatne tylko wtedy, gdy charakterystyczne dane są morfologiczne. Inne algorytmy mogą być używane, gdy charakterystyczne dane obejmują zarówno dane molekularne, jak i morfologiczne.
Algorytmy dla kladogramów lub innych typów drzew filogenetycznych obejmują najmniejsze kwadraty, łączenie sąsiadów, parsymonię, maksymalne prawdopodobieństwo i wnioskowanie bayesowskie.
Biolodzy czasami używają terminu parsymonia dla określonego rodzaju algorytmu generowania kladogramu, a czasami jako termin ogólny dla wszystkich algorytmów filogenetycznych.
Algorytmy wykonujące zadania optymalizacyjne (takie jak tworzenie kladogramów) mogą zwracać uwagę na kolejność, w jakiej przedstawiane są dane wejściowe (lista gatunków i ich cech). Wprowadzanie danych w różnych kolejności może spowodować, że ten sam algorytm wygeneruje różne „najlepsze” kladogramy. W takich sytuacjach użytkownik powinien wprowadzić dane w różnej kolejności i porównać wyniki.
Używanie różnych algorytmów na jednym zestawie danych może czasami dać różne „najlepsze” kladogramy, ponieważ każdy algorytm może mieć unikalną definicję tego, co jest „najlepsze”.
Ze względu na astronomiczną liczbę możliwych kladogramów algorytmy nie mogą zagwarantować, że rozwiązanie jest ogólnie najlepszym rozwiązaniem. Nieoptymalny kladogram zostanie wybrany, jeśli program ustali na lokalnym minimum, a nie na pożądanym minimum globalnym. Aby pomóc rozwiązać ten problem, wiele algorytmów kladogramu wykorzystuje metodę symulowanego wyżarzania, aby zwiększyć prawdopodobieństwo, że wybrany kladogram jest optymalny.
Pozycja podstawowa to kierunek podstawy (lub korzenia) zakorzenionego drzewo filogenetyczne lub kladogram. Klad podstawowy to najwcześniejszy klad (o danej randze taksonomicznej), który rozgałęzia się w ramach większego kladu.