Moleculaire versus morfologische gegevens Bewerken
De kenmerken die worden gebruikt om een cladogram te maken, kunnen grofweg worden gecategoriseerd als morfologisch (synapsid-schedel, warmbloedig, notochord, eencellig, enz.) of moleculair (DNA, RNA of andere genetische informatie). Voorafgaand aan de komst van DNA-sequentiebepaling gebruikte cladistische analyse voornamelijk morfologische gegevens. Gedragsgegevens (voor dieren) kunnen ook worden gebruikt.
Omdat DNA-sequencing goedkoper en gemakkelijker is geworden, wordt moleculaire systematiek een steeds populairdere manier om fylogenetische hypothesen af te leiden. Het gebruik van een spaarzaamheidscriterium is slechts een van de vele methoden om een fylogenie af te leiden uit moleculaire gegevens. Benaderingen zoals maximale waarschijnlijkheid, die expliciete modellen van sequentie-evolutie bevatten, zijn niet-Hennigiaanse manieren om sequentiegegevens te evalueren. Een andere krachtige methode voor het reconstrueren van fylogenieën is het gebruik van genomische retrotransposon-markers, waarvan wordt aangenomen dat ze minder vatbaar zijn voor het probleem van reversie dat sequentiegegevens teistert. Er wordt over het algemeen ook aangenomen dat ze een lage incidentie van homoplasieën hebben, omdat ooit werd gedacht dat hun integratie in het genoom volledig willekeurig was; dit lijkt in ieder geval soms niet het geval te zijn.
Apomorphy in cladistics. Dit diagram geeft “A” en “C” aan als voorouderlijke toestanden en “B”, “D” en “E” als toestanden die aanwezig zijn in terminale taxa. Merk op dat in de praktijk de voorouderlijke condities niet a priori bekend zijn (zoals getoond in dit heuristische voorbeeld), maar moeten worden afgeleid uit het patroon van gedeelde toestanden dat in de terminals wordt waargenomen. Gegeven dat elke terminal in dit voorbeeld een unieke staat heeft, zouden we in werkelijkheid niets afdoende kunnen concluderen over de voorouderlijke staten (behalve het feit dat het bestaan van niet-geobserveerde staten “A” en “C” onduidelijke gevolgtrekkingen zouden zijn! )
Plesiomorfieën en synapomorfieën Bewerken
Onderzoekers moeten beslissen welke karaktertoestanden “voorouderlijk” zijn (plesiomorfieën) en welke zijn afgeleid (synapomorfieën), omdat alleen synapomorfen karaktertoestanden vormen het bewijs van groepering. Deze bepaling wordt gewoonlijk gedaan door vergelijking met de karaktertoestanden van een of meer outgroups. Staten die worden gedeeld door de outgroup en sommige leden van de in-group zijn symplesiomorfieën; staten die alleen aanwezig zijn in een subset van de in-group zijn synapomorfieën. Merk op dat karakterstatussen die uniek zijn voor een enkele terminal (autapomorfieën) geen bewijs zijn van groepering. De keuze van een outgroup is een cruciale stap in cladistische analyse omdat verschillende outgroups bomen kunnen produceren met totaal verschillende topologieën.
HomoplasiesEdit
Een homoplasie is een karaktertoestand die wordt gedeeld door twee of meer taxa vanwege een andere oorzaak dan gemeenschappelijke voorouders. De twee belangrijkste typen homoplasie zijn convergentie (evolutie van hetzelfde karakter in ten minste twee verschillende geslachten) en omkering (de terugkeer naar een voorouderlijke karaktertoestand). Personages die duidelijk homoplastisch zijn, zoals witte vacht in verschillende lijnen van arctische zoogdieren, mogen niet als personage in een fylogenetische analyse worden opgenomen, aangezien ze niets bijdragen aan ons begrip van relaties. Homoplasie is echter vaak niet duidelijk bij inspectie van het personage zelf (zoals in de DNA-sequentie, bijvoorbeeld), en wordt vervolgens gedetecteerd door zijn incongruentie (niet-spaarzame verdeling) op een zeer spaarzaam cladogram. Merk op dat karakters die homoplastisch zijn nog steeds een fylogenetisch signaal kunnen bevatten.
Een bekend voorbeeld van homoplasie als gevolg van convergente evolutie zou het karakter “aanwezigheid van vleugels” zijn. Hoewel de vleugels van vogels, vleermuizen en insecten dezelfde functie vervullen, evolueerden ze allemaal onafhankelijk, zoals te zien is aan hun anatomie. Als een vogel, vleermuis en een gevleugeld insect werden gescoord voor het karakter “aanwezigheid van vleugels”, zou een homoplasie in de dataset worden geïntroduceerd, en dit zou mogelijk de analyse kunnen verstoren, wat mogelijk kan resulteren in een valse hypothese van relaties. De enige reden waarom een homoplasie in de eerste plaats herkenbaar is, is natuurlijk dat er andere tekens zijn die een patroon van relaties impliceren dat de homoplastische verdeling ervan onthult.
Wat is geen cladogram Bewerken
Een cladogram is het schematische resultaat van een analyse, die taxa groepeert op basis van alleen synapomorfieën.Er zijn veel andere fylogenetische algoritmen die gegevens enigszins anders behandelen en resulteren in fylogenetische bomen die op cladogrammen lijken, maar geen cladogrammen zijn. Fenetische algoritmen, zoals UPGMA en Neighbor-Joining, groeperen bijvoorbeeld op algemene overeenkomst en behandelen zowel synapomorfieën als symplesiomorfieën als bewijs van groepering. De resulterende diagrammen zijn fenogrammen, geen cladogrammen. Waarschijnlijkheids- of Bayesiaanse benaderingen) die rekening houden met zowel vertakkingsvolgorde als “vertakkingslengte”, zowel synapomorfieën als autapomorfieën als bewijs voor of tegen groepering tellen. De diagrammen die het resultaat zijn van dat soort analyses zijn ook geen cladogrammen.
Cladogram selectie Bewerken
Er zijn verschillende algoritmen beschikbaar om het “beste” cladogram te identificeren. De meeste algoritmen gebruiken een metriek om te meten hoe consistent een kandidaat-cladogram is met de gegevens. De meeste cladogramalgoritmen gebruiken de wiskundige technieken van optimalisatie en minimalisatie.
In het algemeen moeten cladogramgeneratiealgoritmen worden geïmplementeerd als computerprogrammas, hoewel sommige algoritmen handmatig kunnen worden uitgevoerd wanneer de gegevenssets bescheiden zijn (bijvoorbeeld alleen een paar soorten en een paar kenmerken).
Sommige algoritmen zijn alleen bruikbaar als de karakteristieke gegevens moleculair zijn (DNA, RNA); andere algoritmen zijn alleen nuttig als de karakteristieke gegevens morfologisch zijn. Andere algoritmen kunnen worden gebruikt wanneer de karakteristieke gegevens zowel moleculaire als morfologische gegevens bevatten.
Algoritmen voor cladogrammen of andere soorten fylogenetische bomen omvatten de kleinste kwadraten, het samenvoegen van buren, spaarzaamheid, maximale waarschijnlijkheid en Bayesiaanse inferentie. / p>
Biologen gebruiken soms de term spaarzaamheid voor een specifiek soort algoritme voor het genereren van cladogrammen en soms als overkoepelende term voor alle fylogenetische algoritmen.
Algoritmen die optimalisatietaken uitvoeren (zoals het maken van cladogrammen) kunnen wees gevoelig voor de volgorde waarin de invoergegevens (de lijst van soorten en hun kenmerken) worden gepresenteerd. Door de gegevens in verschillende volgordes in te voeren, kan hetzelfde algoritme verschillende “beste” cladogrammen produceren. In deze situaties moet de gebruiker de gegevens in verschillende volgorde invoeren en de resultaten vergelijken.
Het gebruik van verschillende algoritmen op een enkele gegevensset kan soms verschillende “beste” cladogrammen opleveren, omdat elk algoritme een unieke definitie kan hebben van wat het “beste” is.
Vanwege het astronomische aantal mogelijke cladogrammen, kunnen algoritmen niet garanderen dat de oplossing over het algemeen de beste oplossing is. Een niet-optimale cladogram wordt geselecteerd als het programma zich op een lokaal minimum bevindt in plaats van op het gewenste globale minimum. Om dit probleem op te lossen, gebruiken veel cladogramalgoritmen een gesimuleerde gloeimethode om de kans te vergroten dat de geselecteerde cladogram de optimale is.
De basale positie is de richting van de basis (of wortel) van een geworteld fylogenetische boom of cladogram. Een basale clade is de vroegste clade (van een bepaalde taxonomische rang) die binnen een grotere clade vertakt.