Net als bij andere primaire sensorische corticale gebieden, bereiken auditieve sensaties alleen waarneming als ze worden ontvangen en verwerkt door een corticaal gebied. Bewijs hiervoor is afkomstig uit laesiestudies bij menselijke patiënten die schade hebben opgelopen aan corticale gebieden door tumoren of beroertes, of uit dierproeven waarbij corticale gebieden werden gedeactiveerd door chirurgische laesies of andere methoden. Schade aan de auditieve cortex bij mensen leidt tot een verlies van elk bewustzijn van geluid, maar het vermogen om reflexief te reageren op geluiden blijft bestaan omdat er veel subcorticale verwerking plaatsvindt in de auditieve hersenstam en middenhersenen.
Neuronen in de auditieve cortex zijn georganiseerd volgens de frequentie van geluid waarop ze het beste reageren. Neuronen aan het ene uiteinde van de auditieve cortex reageren het best op lage frequenties; neuronen aan de andere kant reageren het best op hoge frequenties. Er zijn meerdere auditieve gebieden (net als de meerdere gebieden in de visuele cortex), die anatomisch kunnen worden onderscheiden en op basis van het feit dat ze een volledige “frequentiekaart” bevatten. Het doel van deze frequentiekaart (bekend als een tonotopische kaart) weerspiegelt waarschijnlijk het feit dat het slakkenhuis is gerangschikt volgens geluidsfrequentie. De auditieve cortex is betrokken bij taken zoals het identificeren en scheiden van “auditieve objecten” en het identificeren van de locatie van een geluid in de ruimte. Het is bijvoorbeeld aangetoond dat A1 codeert voor complexe en abstracte aspecten van auditieve stimuli zonder hun “ruwe” aspecten zoals frequentie-inhoud, aanwezigheid van een duidelijk geluid of zijn echos te coderen.
Scans van menselijke hersenen gaven aan dat a perifeer deel van dit hersengebied is actief bij het identificeren van muzikale toonhoogte. Individuele cellen worden voortdurend opgewonden door geluiden op specifieke frequenties, of veelvouden van die frequentie.
De auditieve cortex speelt een belangrijke maar dubbelzinnige rol bij het horen. Wanneer de auditieve informatie de cortex binnengaat, zijn de details van wat er precies gebeurt onduidelijk. Er is een grote mate van individuele variatie in de auditieve cortex, zoals opgemerkt door de Engelse bioloog James Beament, die schreef: De cortex is zo complex dat we het meest kunnen hopen het in principe te begrijpen, aangezien het bewijs dat we al hebben have suggereert dat geen twee cortices op precies dezelfde manier werken. “
Tijdens het gehoorproces worden meerdere geluiden tegelijkertijd getransduceerd. De rol van het auditieve systeem is om te beslissen welke componenten de gezonde schakel vormen. Velen hebben vermoed dat deze koppeling is gebaseerd op de locatie van geluiden. Er zijn echter talloze vervormingen van geluid wanneer ze worden weerkaatst door verschillende media, waardoor dit denken onwaarschijnlijk is. De auditieve cortex vormt groeperingen op basis van grondbeginselen; in muziek omvat dit bijvoorbeeld harmonie, timing en toonhoogte.
De primaire auditieve cortex ligt in de superieure temporale gyrus van de temporale kwab en strekt zich uit tot de laterale sulcus en de transversale temporale gyri (ook genaamd Heschl s gyri). De uiteindelijke geluidsverwerking wordt vervolgens uitgevoerd door de pariëtale en frontale lobben van de menselijke hersenschors. Dierstudies geven aan dat auditieve velden van de hersenschors oplopende input ontvangen van de auditieve thalamus en dat ze onderling verbonden zijn op dezelfde en op de tegenoverliggende hersenhelften.
De auditieve cortex is samengesteld uit velden die van elkaar verschillen in structuur en functie. Het aantal velden varieert per soort, van slechts 2 bij knaagdieren tot wel veel tot 15 in de resusaap. Het aantal, de locatie en de organisatie van velden in de menselijke auditieve cortex zijn op dit moment niet bekend. Wat bekend is over de menselijke auditieve cortex komt voort uit een kennisbasis die is verkregen uit studies bij zoogdieren, inclusief primaten, gebruikt om elektrofysiologische tests en functionele beeldvormingsstudies van de hersenen bij mensen te interpreteren.
Wanneer elk instrument van een symfonieorkest of jazzband dezelfde noot speelt, is de kwaliteit van elk geluid anders , maar de muzikant ziet elke noot als dezelfde toonhoogte. De neuronen van de auditieve cortex van de hersenen kunnen op toonhoogte reageren. Studies bij de marmoset-aap hebben aangetoond dat pitch-selectieve neuronen zich in een corticaal gebied bevinden nabij de anterolaterale grens van de primaire auditieve cortex. Deze locatie van een pitch-selectief gebied is ook geïdentificeerd in recente functionele beeldvormingsstudies bij mensen.
De primaire auditieve cortex is onderhevig aan modulatie door talrijke neurotransmitters, waaronder norepinefrine, waarvan is aangetoond dat het de cellulaire prikkelbaarheid vermindert in alle lagen van de temporale cortex. activering van alfa-1-adrenerge receptoren, door norepinefrine, vermindert het glutamaterge prikkelende postsynaptische potentieel bij AMPA-receptoren.
Relatie met het gehoorsysteem Bewerken
Lokalisatiegebieden aan de zijkant van het halfrond. Motorruimte in rood. Gebied met algemene sensaties in blauw. Auditieve zone in groen.Visueel gebied in geel.
De auditieve cortex is de hoogst georganiseerde verwerkingseenheid van geluid in de hersenen. Dit cortexgebied is de neurale kern van het gehoor, en – bij mensen – taal en muziek. De auditieve cortex is verdeeld in drie afzonderlijke delen: de primaire, secundaire en tertiaire auditieve cortex. Deze structuren worden concentrisch om elkaar heen gevormd, met de primaire cortex in het midden en de tertiaire cortex aan de buitenkant.
De primaire auditieve cortex is tonotopisch georganiseerd, wat betekent dat naburige cellen in de cortex reageren op naburige frequenties. Tonotopische mapping wordt gedurende het grootste deel van het auditiecircuit bewaard. De primaire auditieve cortex ontvangt directe input van de mediale geniculaire kern van de thalamus en wordt daarom verondersteld de fundamentele elementen van muziek te identificeren, zoals toonhoogte en luidheid.
Een opgeroepen responsstudie van aangeboren dove kittens die lokaal worden gebruikt veldpotentialen om corticale plasticiteit in de auditieve cortex te meten. Deze kittens werden gestimuleerd en gemeten tegen een controle (een niet-gestimuleerde congenitaal dove kat (CDC)) en normaal horende katten. De veldpotentialen die werden gemeten voor kunstmatig gestimuleerde CDC waren uiteindelijk veel sterker dan die van een normaal horende kat. Deze bevinding komt overeen met een studie van Eckart Altenmuller, waarin werd waargenomen dat studenten die muzikale instructie kregen een grotere corticale activering hadden dan degenen die dat niet deden.
De auditieve cortex reageert duidelijk op geluiden in de gammaband . Wanneer proefpersonen worden blootgesteld aan drie of vier cycli van een klik van 40 hertz, verschijnt er een abnormale piek in de EEG-gegevens, die niet aanwezig is voor andere stimuli. De piek in neuronale activiteit die met deze frequentie correleert, is niet beperkt tot de tonotopische organisatie van de auditieve cortex. Er is een theorie dat gammafrequenties resonantiefrequenties zijn van bepaalde delen van de hersenen en ook de visuele cortex lijken te beïnvloeden. Er is aangetoond dat gammabandactivering (25 tot 100 Hz) aanwezig is tijdens de perceptie van sensorische gebeurtenissen en het proces van herkenning. In een studie van Kneif en collegas uit 2000 kregen proefpersonen acht muzieknoten op bekende deuntjes voorgeschoteld, zoals Yankee Doodle en Frère Jacques. Willekeurig werden de zesde en zevende noot weggelaten en werden elk een elektro-encefalogram en een magneto-encefalogram gebruikt om de neurale resultaten te meten. Specifiek werd de aanwezigheid van gammagolven, geïnduceerd door de auditieve taak die voorhanden was, gemeten vanaf de slapen van de proefpersonen. De weggelaten stimulusrespons (OSR) bevond zich op een iets andere positie; 7 mm meer anterieur, 13 mm meer mediaal en 13 mm superieur ten opzichte van de complete sets. De OSR-opnames waren ook kenmerkend lager in gammagolven in vergelijking met de volledige muzikale set. Aangenomen wordt dat de opgewekte reacties tijdens de zesde en zevende weggelaten noten zijn ingebeeld en waren karakteristiek verschillend, vooral in de rechterhersenhelft. Van de rechter auditieve cortex is lang aangetoond dat deze gevoeliger is voor tonaliteit (hoge spectrale resolutie), terwijl is aangetoond dat de linker auditieve cortex gevoeliger is voor kleine opeenvolgende verschillen (snelle temporele veranderingen) in geluid, zoals in spraak. / p>
Tonaliteit wordt op meer plaatsen weergegeven dan alleen de auditieve cortex; een ander specifiek gebied is de rostromediale prefrontale cortex (RMPFC). Een studie onderzocht de gebieden van de hersenen die actief waren tijdens tonaliteitsverwerking, met behulp van fMRI. De resultaten van dit experiment toonden preferentiële bloed-zuurstofniveau-afhankelijke activering van specifieke voxels in RMPFC voor specifieke tonale arrangementen. Hoewel deze verzamelingen voxels niet dezelfde toonarrangementen vertegenwoordigen tussen proefpersonen of binnen proefpersonen over meerdere proeven, is het interessant en informatief dat RMPFC, een gebied dat gewoonlijk niet wordt geassocieerd met auditie, lijkt te coderen voor onmiddellijke toonregelingen in dit opzicht. RMPFC is een onderafdeling van de mediale prefrontale cortex, die naar veel verschillende gebieden projecteert, waaronder de amygdala, en wordt verondersteld te helpen bij het remmen van negatieve emoties.
Een andere studie heeft gesuggereerd dat mensen die last hebben van koude rillingen tijdens het luisteren naar muziek een hoger volume aan vezels hebben die hun auditieve cortex verbinden met gebieden die verband houden met emotionele verwerking.
In een onderzoek met dichotisch luisteren naar spraak, waarin de ene boodschap aan het rechteroor wordt gepresenteerd en de andere aan links bleek dat de deelnemers letters met stops (bijv. “p”, “t”, “k”, “b”) veel vaker kozen wanneer ze aan het rechteroor werden gepresenteerd dan aan het linkeroor. Wanneer de deelnemers echter fonemische geluiden van langere duur kregen, zoals klinkers, gaven de deelnemers geen voorkeur aan een bepaald oor. Vanwege de contralaterale aard van het gehoorsysteem is het rechteroor verbonden met het gebied van Wernicke, gelegen in het achterste gedeelte van de superieure temporale gyrus in de linker hersenhelft.
Geluiden die de auditieve cortex binnenkomen, worden verschillend behandeld, afhankelijk van of ze al dan niet als spraak worden geregistreerd. Wanneer mensen naar spraak luisteren, volgens de hypothesen van de sterke en zwakke spraakmodus, gebruiken ze respectievelijk perceptuele mechanismen die uniek zijn voor spraak of gebruiken ze hun kennis van de taal als geheel.