Come con altre aree corticali sensoriali primarie, le sensazioni uditive raggiungono la percezione solo se ricevute ed elaborate da unarea corticale. La prova di ciò viene da studi sulle lesioni in pazienti umani che hanno subito danni alle aree corticali attraverso tumori o ictus, o da esperimenti su animali in cui le aree corticali sono state disattivate da lesioni chirurgiche o altri metodi. Il danno alla corteccia uditiva negli esseri umani porta a una perdita di consapevolezza del suono, ma la capacità di reagire in modo riflessivo ai suoni rimane poiché cè una grande quantità di elaborazione sottocorticale nel tronco cerebrale uditivo e nel mesencefalo.
Neuroni nella corteccia uditiva sono organizzati in base alla frequenza del suono a cui rispondono meglio. I neuroni a unestremità della corteccia uditiva rispondono meglio alle basse frequenze; i neuroni dellaltro rispondono meglio alle alte frequenze. Ci sono più aree uditive (molto simili alle più aree nella corteccia visiva), che possono essere distinte anatomicamente e sulla base del fatto che contengono una “mappa di frequenza” completa. Lo scopo di questa mappa di frequenza (nota come mappa tonotopica) riflette probabilmente il fatto che la coclea è disposta in base alla frequenza del suono. La corteccia uditiva è coinvolta in compiti quali lidentificazione e la segregazione di “oggetti uditivi” e lidentificazione della posizione di un suono nello spazio. Ad esempio, è stato dimostrato che A1 codifica aspetti complessi e astratti degli stimoli uditivi senza codificare i loro aspetti “grezzi” come il contenuto di frequenza, la presenza di un suono distinto oi suoi echi.
Le scansioni del cervello umano hanno indicato che a parte periferica di questa regione del cervello è attiva quando si cerca di identificare laltezza musicale. Le singole cellule vengono costantemente eccitate dai suoni a frequenze specifiche o multipli di quella frequenza.
La corteccia uditiva svolge un ruolo importante ma ambiguo nelludito. Quando le informazioni uditive passano nella corteccia, le specifiche di ciò che accade esattamente non sono chiare. Esiste un ampio grado di variazione individuale nella corteccia uditiva, come notato dal biologo inglese James Beament, che ha scritto: “La corteccia è così complessa che il massimo che possiamo sperare è di comprenderla in linea di principio, poiché le prove che già abbiamo have suggerisce che due cortecce non funzionano esattamente allo stesso modo. “
Nel processo uditivo, più suoni vengono trasdotti simultaneamente. Il ruolo del sistema uditivo è decidere quali componenti formano il collegamento sonoro. Molti hanno ipotizzato che questo collegamento si basi sulla posizione dei suoni. Tuttavia, ci sono numerose distorsioni del suono quando vengono riflesse da diversi media, il che rende improbabile questo pensiero. La corteccia uditiva forma raggruppamenti basati sui fondamentali; nella musica, ad esempio, ciò includerebbe armonia, tempo e altezza.
La corteccia uditiva primaria si trova nel giro temporale superiore del lobo temporale e si estende nel solco laterale e nel giro temporale trasversale (anche chiamato Heschl “s gyri). Lelaborazione finale del suono viene quindi eseguita dai lobi parietale e frontale della corteccia cerebrale umana. Studi su animali indicano che i campi uditivi della corteccia cerebrale ricevono input ascendenti dal talamo uditivo e che sono interconnessi sullo stesso e sugli emisferi cerebrali opposti.
La corteccia uditiva è composta da campi che differiscono tra loro sia per struttura che per funzione. Il numero di campi varia nelle diverse specie, da un minimo di 2 nei roditori a un fino a 15 nella scimmia rhesus. Il numero, la posizione e lorganizzazione dei campi nella corteccia uditiva umana non sono noti in questo momento. Ciò che si sa sulla corteccia uditiva umana proviene da una base di conoscenze acquisite dagli studi nei mammiferi, compresi i primati, utilizzati per interpretare test elettrofisiologici e studi di imaging funzionale del cervello negli esseri umani.
Quando ogni strumento di unorchestra sinfonica o di un gruppo jazz suona la stessa nota, la qualità di ogni suono è diversa , ma il musicista percepisce ogni nota come avente la stessa altezza. I neuroni della corteccia uditiva del cervello sono in grado di rispondere al tono. Studi sulla scimmia uistitì hanno dimostrato che i neuroni selettivi del pitch si trovano in una regione corticale vicino al bordo anterolaterale della corteccia uditiva primaria. Questa posizione di unarea selettiva del campo è stata identificata anche in recenti studi di imaging funzionale negli esseri umani.
La corteccia uditiva primaria è soggetta a modulazione da parte di numerosi neurotrasmettitori, inclusa la norepinefrina, che ha dimostrato di diminuire leccitabilità cellulare in tutti gli strati della corteccia temporale. Lattivazione del recettore alfa-1 adrenergico, da parte della noradrenalina, riduce i potenziali postsinaptici eccitatori glutamatergici sui recettori AMPA.
Relazione con il sistema uditivo Modifica
Aree di localizzazione sulla superficie laterale dellemisfero. Area motore in rosso. Area delle sensazioni generali in blu. Area uditiva in verde.Area visiva in giallo.
La corteccia uditiva è lunità di elaborazione del suono più altamente organizzata nel cervello. Questa area della corteccia è il nodo neurale delludito e, negli esseri umani, del linguaggio e della musica. La corteccia uditiva è divisa in tre parti separate: la corteccia uditiva primaria, secondaria e terziaria. Queste strutture si formano concentricamente luna intorno allaltra, con la corteccia primaria al centro e la corteccia terziaria allesterno.
La corteccia uditiva primaria è organizzata tonotopicamente, il che significa che le cellule vicine nella corteccia rispondono alle vicine frequenze. La mappatura tonotopica viene preservata per la maggior parte del circuito di audizione. La corteccia uditiva primaria riceve un input diretto dal nucleo genicolato mediale del talamo e quindi si pensa che identifichi gli elementi fondamentali della musica, come laltezza e il volume.
Uno studio della risposta evocata di gattini congenitamente sordi utilizzati localmente potenziali di campo per misurare la plasticità corticale nella corteccia uditiva. Questi gattini sono stati stimolati e misurati rispetto a un controllo (un gatto congenitamente sordo (CDC) non stimolato) e gatti con udito normale. I potenziali di campo misurati per CDC stimolati artificialmente erano alla fine molto più forti di quelli di un gatto con udito normale. Questa scoperta concorda con uno studio di Eckart Altenmuller, in cui è stato osservato che gli studenti che hanno ricevuto istruzioni musicali avevano una maggiore attivazione corticale rispetto a quelli che non lhanno fatto.
La corteccia uditiva ha risposte distinte ai suoni nella banda gamma . Quando i soggetti sono esposti a tre o quattro cicli di un clic di 40 hertz, nei dati EEG appare un picco anomalo, che non è presente per altri stimoli. Il picco di attività neuronale correlato a questa frequenza non è limitato allorganizzazione tonotopica della corteccia uditiva. È stato teorizzato che le frequenze gamma sono frequenze di risonanza di alcune aree del cervello e sembrano influenzare anche la corteccia visiva. È stato dimostrato che lattivazione della banda gamma (da 25 a 100 Hz) è presente durante la percezione degli eventi sensoriali e il processo di riconoscimento. In uno studio del 2000 di Kneif e colleghi, i soggetti sono stati presentati con otto note musicali di brani ben noti, come Yankee Doodle e Frère Jacques. Casualmente, la sesta e la settima nota sono state omesse e sono stati utilizzati un elettroencefalogramma e un magnetoencefalogramma per misurare i risultati neurali. In particolare, la presenza di onde gamma, indotta dal compito uditivo a portata di mano, è stata misurata dalle tempie dei soggetti. La risposta allo stimolo omesso (OSR) era situata in una posizione leggermente diversa; 7 mm più anteriore, 13 mm più mediale e 13 mm più superiore rispetto ai set completi. Le registrazioni OSR erano anche caratteristicamente inferiori nelle onde gamma rispetto al set musicale completo. Si presume che le risposte evocate durante la sesta e la settima nota omessa siano immaginarie, ed erano tipicamente differenti, specialmente nellemisfero destro. La corteccia uditiva destra ha dimostrato da tempo di essere più sensibile alla tonalità (alta risoluzione spettrale), mentre la corteccia uditiva sinistra ha dimostrato di essere più sensibile a minime differenze sequenziali (rapidi cambiamenti temporali) nel suono, come nel discorso. / p>
La tonalità è rappresentata in più punti oltre alla corteccia uditiva; unaltra area specifica è la corteccia prefrontale rostromediale (RMPFC). Uno studio ha esplorato le aree del cervello che erano attive durante lelaborazione della tonalità, utilizzando la fMRI. I risultati di questo esperimento hanno mostrato lattivazione preferenziale dipendente dal livello di ossigeno nel sangue di voxel specifici in RMPFC per accordi tonali specifici. Sebbene queste raccolte di voxel non rappresentino gli stessi arrangiamenti tonali tra soggetti o allinterno di soggetti su più prove, è interessante e informativo che RMPFC, unarea solitamente non associata allaudizione, sembra codificare per accordi tonali immediati a questo riguardo. RMPFC è una sottosezione della corteccia prefrontale mediale, che proietta in molte aree diverse tra cui lamigdala, e si ritiene che aiuti a inibire le emozioni negative.
Un altro studio ha suggerito che le persone che soffrono di “brividi” durante lascolto di musica hanno un volume maggiore di fibre che collegano la loro corteccia uditiva ad aree associate allelaborazione emotiva.
In uno studio che coinvolge lascolto dicotico del parlato, in cui un messaggio viene presentato allorecchio destro e un a sinistra, si è riscontrato che i partecipanti sceglievano lettere con stop (es. “p”, “t”, “k”, “b”) molto più spesso quando presentate allorecchio destro che a quello sinistro. Tuttavia, quando presentati con suoni fonemici di durata più lunga, come le vocali, i partecipanti non hanno favorito alcun orecchio particolare. A causa della natura controlaterale del sistema uditivo, lorecchio destro è collegato allarea di Wernicke, situata allinterno della sezione posteriore del giro temporale superiore nellemisfero cerebrale sinistro.
I suoni che entrano nella corteccia uditiva vengono trattati in modo diverso a seconda che vengano registrati o meno come parole. Quando le persone ascoltano la parola, in base alle ipotesi della modalità di discorso forte e debole, attivano rispettivamente i meccanismi percettivi unici della parola o coinvolgono la loro conoscenza della lingua nel suo complesso.