Dati molecolari e morfologiciModifica
Le caratteristiche utilizzate per creare un cladogramma possono essere approssimativamente classificate come morfologiche (cranio sinapsidico, sangue caldo, notocorda, unicellulare, ecc.) o molecolare (DNA, RNA o altre informazioni genetiche). Prima dellavvento del sequenziamento del DNA, lanalisi cladistica utilizzava principalmente dati morfologici. Possono essere utilizzati anche dati comportamentali (per animali).
Poiché il sequenziamento del DNA è diventato più economico e facile, la sistematica molecolare è diventata un modo sempre più popolare per inferire ipotesi filogenetiche. Lutilizzo di un criterio di parsimonia è solo uno dei numerosi metodi per inferire una filogenesi da dati molecolari. Approcci come la massima verosimiglianza, che incorporano modelli espliciti di evoluzione di sequenza, sono modi non hennigiani per valutare i dati di sequenza. Un altro potente metodo per ricostruire le filogenesi è luso di marcatori genomici di retrotrasposone, che si ritiene siano meno inclini al problema della reversione che affligge i dati di sequenza. Inoltre si presume generalmente che abbiano una bassa incidenza di omoplasie perché una volta si pensava che la loro integrazione nel genoma fosse del tutto casuale; questo sembra almeno a volte non essere il caso, tuttavia.
Apomorphy in cladistics. Questo diagramma indica “A” e “C” come stati ancestrali e “B”, “D” ed “E” come stati presenti nei taxa terminali. Si noti che in pratica, le condizioni ancestrali non sono note a priori (come mostrato in questo esempio euristico), ma devono essere dedotte dal modello di stati condivisi osservato nei terminali. Dato che ogni terminale in questo esempio ha uno stato unico, in realtà non saremmo in grado di inferire nulla di conclusivo sugli stati ancestrali (a parte il fatto che lesistenza di stati non osservati “A” e “C” sarebbero inferenze non parsimoniose! )
Plesiomorfie e sinapomorfieModifica
I ricercatori devono decidere quali stati del carattere sono “ancestrali” (plesiomorfi) e quali derivano (sinapomorfi), perché solo sinapomorfi gli stati dei caratteri forniscono la prova del raggruppamento. Questa determinazione viene solitamente effettuata confrontando gli stati caratteriali di uno o più outgroup. Gli stati condivisi tra loutgroup e alcuni membri del gruppo interno sono simplesiomorfi; gli stati che sono presenti solo in un sottoinsieme del gruppo interno sono sinapomorfie. Si noti che gli stati dei caratteri unici per un singolo terminale (autapomorfi) non forniscono evidenza di raggruppamento. La scelta di un outgroup è un passaggio cruciale nellanalisi cladistica perché diversi outgroup possono produrre alberi con topologie profondamente diverse.
OmoplasiaModifica
Unomoplasia è uno stato del carattere condiviso da due o più taxa a causa di qualche causa diversa dallascendenza comune. I due tipi principali di omoplasia sono la convergenza (evoluzione dello “stesso” carattere in almeno due lignaggi distinti) e la reversione (il ritorno a uno stato caratteriale ancestrale). I personaggi che sono ovviamente omoplastici, come la pelliccia bianca in diversi lignaggi di mammiferi artici, non dovrebbero essere inclusi come caratteri in unanalisi filogenetica poiché non contribuiscono in alcun modo alla nostra comprensione delle relazioni. Tuttavia, lomoplasia spesso non è evidente dallispezione del carattere stesso (come nella sequenza del DNA, per esempio), e viene quindi rilevata dalla sua incongruenza (distribuzione non parsimoniosa) su un cladogramma molto parsimonioso. Si noti che i caratteri che sono omoplastici possono ancora contenere segnali filogenetici.
Un noto esempio di omoplasia dovuta allevoluzione convergente sarebbe il carattere, “presenza di ali”. Sebbene le ali di uccelli, pipistrelli e insetti abbiano la stessa funzione, ognuna si è evoluta indipendentemente, come si può vedere dalla loro anatomia. Se un uccello, un pipistrello e un insetto alato venissero valutati per il carattere, “presenza di ali”, verrebbe introdotta unomoplasia nel set di dati, e questo potrebbe potenzialmente confondere lanalisi, con il risultato di una falsa ipotesi di relazioni. Naturalmente, lunica ragione per cui unomoplasia è riconoscibile in primo luogo è perché ci sono altri caratteri che implicano uno schema di relazioni che rivelano la sua distribuzione omoplastica.
Cosa non è un cladogramma Modifica
Un cladogramma è il risultato schematico di unanalisi, che raggruppa i taxa sulla base delle sole sinapomorfie.Esistono molti altri algoritmi filogenetici che trattano i dati in modo leggermente diverso e si traducono in alberi filogenetici che sembrano cladogrammi ma non sono cladogrammi. Ad esempio, gli algoritmi fenetici, come UPGMA e Neighbor-Joining, raggruppano per somiglianza complessiva e trattano sia le sinapomorfie che le symplesiomorfie come prova di raggruppamento, I diagrammi risultanti sono fenogrammi, non cladogrammi, Allo stesso modo, i risultati di metodi basati su Probabilità o approcci bayesiani) che prendono in considerazione sia lordine di ramificazione che la “lunghezza del ramo”, contano sia le sinapomorfie che gli autapomorfi come prove a favore o contro il raggruppamento. I diagrammi risultanti da questo tipo di analisi non sono nemmeno cladogrammi.
Selezione del cladogrammaModifica
Sono disponibili diversi algoritmi per identificare il cladogramma “migliore”. La maggior parte degli algoritmi utilizza una metrica per misurare la coerenza di un cladogramma candidato con i dati. La maggior parte degli algoritmi del cladogramma utilizza le tecniche matematiche di ottimizzazione e minimizzazione.
In generale, gli algoritmi di generazione del cladogramma devono essere implementati come programmi per computer, sebbene alcuni algoritmi possano essere eseguiti manualmente quando i set di dati sono modesti (ad esempio, solo poche specie e un paio di caratteristiche).
Alcuni algoritmi sono utili solo quando i dati caratteristici sono molecolari (DNA, RNA); altri algoritmi sono utili solo quando i dati caratteristici sono morfologici. Altri algoritmi possono essere utilizzati quando i dati caratteristici includono dati sia molecolari che morfologici.
Gli algoritmi per i cladogrammi o altri tipi di alberi filogenetici includono i minimi quadrati, lunione dei vicini, la parsimonia, la massima verosimiglianza e linferenza bayesiana.
I biologi a volte usano il termine parsimonia per un tipo specifico di algoritmo di generazione del cladogramma e talvolta come termine generico per tutti gli algoritmi filogenetici.
Gli algoritmi che eseguono compiti di ottimizzazione (come costruire cladogrammi) possono essere sensibile allordine in cui vengono presentati i dati di input (lelenco delle specie e le loro caratteristiche). Limmissione dei dati in vari ordini può far sì che lo stesso algoritmo produca diversi cladogrammi “migliori”. In queste situazioni, lutente dovrebbe inserire i dati in vari ordini e confrontare i risultati.
Luso di algoritmi diversi su un singolo set di dati può talvolta produrre diversi cladogrammi “migliori”, perché ogni algoritmo può avere una definizione unica di ciò che è “migliore”.
A causa del numero astronomico di possibili cladogrammi, gli algoritmi non possono garantire che la soluzione sia la migliore soluzione complessiva. Verrà selezionato un cladogramma non ottimale se il programma si stabilisce su un minimo locale piuttosto che sul minimo globale desiderato. Per aiutare a risolvere questo problema, molti algoritmi di cladogramma utilizzano un approccio di ricottura simulata per aumentare la probabilità che il cladogramma selezionato sia quello ottimale.
La posizione basale è la direzione della base (o radice) di una radice albero filogenetico o cladogramma. Un clade basale è il primo clade (di un dato rango tassonomico) a ramificarsi allinterno di un clade più grande.