A többi elsődleges szenzoros kérgi területhez hasonlóan a hallási érzések is csak akkor jutnak el az észlelésig, ha a kortikális terület fogadja és dolgozza fel őket. Ennek bizonyítékai olyan emberi betegekben végzett elváltozásokból származó vizsgálatokból származnak, akiknél a kérgi területek károsodást szenvedtek daganatok vagy stroke-ok révén, vagy olyan állatkísérletekből származnak, amelyek során a kérgi területeket műtéti elváltozásokkal vagy más módszerekkel deaktiválták. Az emberi hallókéreg károsodása a hang tudatosságának elvesztéséhez vezet, de a hangokra reflexes reakció képes maradni, mivel a hallás agytörzsében és a középagyban nagyon sok szubkortikális feldolgozás zajlik.
Neuronok a hallókéregben a hang gyakorisága szerint vannak rendezve, amelyre a legjobban reagálnak. Az alacsony frekvenciákra a hallókéreg egyik végén található neuronok reagálnak a legjobban; a másik neuronjai reagálnak a legjobban a magas frekvenciákra. Több hallási terület létezik (hasonlóan a vizuális kéreg több területéhez), amelyek anatómiailag megkülönböztethetők és azon az alapon, hogy teljes “frekvenciatérképet” tartalmaznak. Ennek a frekvenciatérképnek (tonotóp térképként ismert) a célja valószínűleg azt a tényt tükrözi, hogy a csiga a hangfrekvencia szerint van elrendezve. A hallókéreg olyan feladatokban vesz részt, mint az “hallási objektumok” azonosítása és elkülönítése, valamint a hang helybeli helyének azonosítása az űrben. Például kimutatták, hogy az A1 a hallási ingerek összetett és elvont aspektusait kódolja anélkül, hogy kódolná azok “nyers” aspektusait, például a frekvenciatartalmat, a különálló hang jelenlétét vagy annak visszhangjait.
Az emberi agyi vizsgálatok azt jelezték, hogy egy ennek az agyi régiónak a perifériás része aktív, amikor megpróbálja meghatározni a zenei hangmagasságot. Az egyes sejteket folyamatosan izgatják a meghatározott frekvenciájú hangok vagy annak többszörösei.
A hallókéreg fontos, ugyanakkor félreérthető szerepet játszik a hallásban. Amikor a hallási információ átjut az agykéregbe, a konkrét események sajátosságai nem világosak. Nagy mértékű egyéni eltérés tapasztalható a hallókéregben, amint azt James Beament angol biológus megjegyezte: “A kéreg olyan összetett, hogy a legjobban remélhetjük, hogy elvileg megértsük, mivel a bizonyítékok már azt sugallják, hogy nincs két kéreg pontosan ugyanúgy. “
A hallási folyamat során több hang egyidejűleg transzdukálódik. Az auditív rendszer feladata annak eldöntése, hogy mely komponensek alkotják a hangkapcsolatot. Sokan feltételezték, hogy ez az összeköttetés a hangok elhelyezkedésén alapul. A különböző médiumokról visszaverődve azonban számos hangtorzulás tapasztalható, ami valószínűtlenné teszi ezt a gondolkodást. Az auditív kéreg az alapok alapján csoportosítást alkot; a zenében például ez magában foglalná a harmóniát, az időzítést és a hangmagasságot.
Az elsődleges hallókéreg az időbeli lebeny felső időbeli gyrusában fekszik, és kiterjed az oldalsó sulcusba és a keresztirányú temporális gyri-be (szintén úgynevezett Heschl “s gyri). A végső hangfeldolgozást ezután az emberi agykéreg parietális és frontális lebenyei hajtják végre. Állatkísérletek azt mutatják, hogy az agykéreg hallóterei növekvő bemenetet kapnak a halló talamuszból, és ugyanazon a kapcsolatban vannak egymással. és a szemközti agyféltekéken.
A hallókéreg olyan mezőkből áll, amelyek szerkezetében és működésében egyaránt különböznek egymástól. A mezők száma az egyes fajokban változik, a rágcsálóknál csak 2-től a a rhesus majomban 15-en vannak. Az emberi hallókéregben a mezők száma, elhelyezkedése és szerveződése egyelőre nem ismert. Amit az emberi hallókéregről tudni lehet, az a tanulmányokból nyert ismeretekből származik. emlősöknél, beleértve a főemlősöket is, az emberek elektrofiziológiai tesztjeinek és funkcionális képalkotó vizsgálatainak értelmezésére.
Amikor egy szimfonikus zenekar vagy jazz együttes minden hangszere ugyanazt a hangot játssza, az egyes hangok minősége eltérő , de a zenész mindegyik hangot azonos hangmagassággal érzékeli. Az agy hallókérgének neuronjai képesek reagálni a hangmagasságra. A marmoset majommal végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a hangmagasság-szelektív idegsejtek a kérgi régióban helyezkednek el, az elsődleges hallókéreg anterolaterális határa közelében. A hangmagasság-szelektív területnek ezt a helyét a közelmúltban végzett embereken végzett funkcionális képalkotó vizsgálatok is meghatározták.
Az elsődleges hallókéreget számos neurotranszmitter, köztük a norepinefrin modulálja, amelyről kiderült, hogy csökkenti a sejtek ingerlékenységét. a temporális kéreg minden rétegében. Az alfa-1 adrenerg receptor norepinefrin általi aktiválása csökkenti a glutamaterg gerjesztő posztszinaptikus potenciált az AMPA receptoroknál.
Kapcsolat a hallórendszerrelEdit
Lokalizációs területek a félteke oldalfelületén. Motorterület piros színnel. Az általános érzések területe kék színnel. Hallóterület zöld színnel.A látási terület sárga színnel.
A hallókéreg az agy legjobban szervezett hangfeldolgozó egysége. Ez a kéregterület a hallás, és az embereknél a nyelv és a zene idegi alapja. A hallókéreg három külön részre oszlik: az elsődleges, a másodlagos és a harmadlagos hallókéregre. Ezek a struktúrák koncentrikusan alakulnak ki egymás körül, az elsődleges kéreg középen, a harmadlagos kéreg pedig kívül helyezkedik el. frekvenciák. A tonotóp térképezés a meghallgatási áramkör nagy részében megmaradt. Az elsődleges hallókéreg közvetlen bemenetet kap a thalamus medialis geniculate sejtmagjától, és így úgy gondolják, hogy azonosítja a zene alapvető elemeit, például a hangmagasságot és a hangosságot. tereppotenciál a kérgi plaszticitás mérésére a hallókéregben. Ezeket a cicákat stimuláltuk és egy kontroll (egy nem stimulált veleszületetten siket macska (CDC)) és a normál hallású macskákhoz mértük. A mesterségesen stimulált CDC-hez mért tereppotenciálok végül sokkal erősebbek voltak, mint egy normál hallású macskaé. Ez a megállapítás egybecseng Eckart Altenmuller tanulmányával, amelyben azt figyelték meg, hogy a zenei oktatásban részesült hallgatóknak nagyobb a kérgi aktivációjuk, mint azoknak, akik nem.
A hallókéregnek egyértelmű válaszai vannak a gamma sáv hangjaira. . Ha az alanyokat három vagy négy 40 hertzes kattintásnak teszik ki, akkor az EEG adatokban abnormális csúcs jelenik meg, amely más ingereknél nincs jelen. Az idegsejtek aktivitásának az ezzel a frekvenciával való megugrása nem korlátozódik a hallókéreg tonotóp szerveződésére. Felmerült, hogy a gamma frekvenciák az agy bizonyos területeinek rezonáns frekvenciái, és úgy tűnik, hogy a vizuális kérget is befolyásolják. Kimutatták, hogy az érzékszervi események észlelése és a felismerési folyamat során a gammasáv aktiválása (25–100 Hz) van jelen. Kneif és munkatársai egy 2000-es tanulmányában az alanyoknak nyolc kottát mutattak be olyan ismert dallamokhoz, mint például Yankee Doodle és Frère Jacques. Véletlenszerűen a hatodik és a hetedik hangot kihagyták, és az elektroencefalogramot, valamint a magnetoencefalogramot alkalmazták az idegi eredmények mérésére. Pontosabban, az alanyok halántékából mértük a gamma hullámok jelenlétét, amelyet a hallási feladat indukált. A kihagyott ingerreakció (OSR) kissé eltérő helyzetben volt; 7 mm-rel elülső, 13 mm-rel mediálisabb és 13 mm-rel magasabb a teljes készlethez képest. Az OSR felvételek szintén jellemzően alacsonyabbak voltak a gamma hullámokban, mint a teljes zenei készlet. Feltételezzük, hogy a hatodik és a hetedik kihagyott jegyzet során felidézett válaszokat elképzeljük, és jellegzetesen különböznek egymástól, különösen a jobb féltekén. Régóta kimutatták, hogy a jobb hallókéreg érzékenyebb a tonalitásra (magas spektrális felbontás), míg a bal hallókéreg érzékenyebb a hang, például a beszéd percbeli szekvenciális különbségeire (gyors időbeli változások). / p>
A tonalitás nemcsak a hallókéregben jelenik meg; egy másik specifikus terület a rostromedialis prefrontális kéreg (RMPFC). Egy tanulmány feltárta az agy azon területeit, amelyek a tonalitás feldolgozása során aktívak voltak, az fMRI segítségével. Ennek a kísérletnek az eredményei kimutatták a specifikus voxelek preferenciális vér-oxigénszint-függő aktiválását az RMPFC-ben specifikus tónusos elrendezésekhez. Noha a voxelek gyűjteményei nem ugyanazokat a hangrendszereket képviselik az alanyok között vagy az egyéneken belül több kísérlet során, érdekes és informatív, hogy az RMPFC, egy olyan terület, amely általában nem társul a meghallgatáshoz, úgy tűnik, hogy ebből a szempontból kódolja az azonnali tónusos elrendezéseket. Az RMPFC a mediális prefrontális kéreg egyik alszekciója, amely számos különböző területre vetül ki, beleértve az amygdalát is, és úgy gondolják, hogy segíti a negatív érzelmek gátlását.
Egy másik tanulmány szerint “hidegrázást” tapasztaló emberek miközben zenét hallgat, nagyobb a rostmennyiség, amely a hallókérget összekapcsolja az érzelmi feldolgozással összefüggő területekkel. a bal oldalon azt tapasztalták, hogy a résztvevők sokkal gyakrabban választottak megállással rendelkező betűket (pl. “p”, “t”, “k”, “b”), amikor a jobb fül felé mutatják, mint a bal oldalt. Ha azonban a résztvevők hosszabb ideig tartó fonémikus hangokkal, például magánhangzókkal mutatják be, a résztvevők nem részesítették előnyben egyetlen fület sem. A hallórendszer kontralaterális jellege miatt a jobb fül csatlakozik Wernicke területéhez, amely a bal agyi féltekén lévő felső temporális gyrus hátsó szakaszán belül helyezkedik el.
A hallókéregbe kerülő hangokat eltérő módon kezeljük attól függően, hogy beszédként regisztrálják-e magukat. Amikor az emberek beszédet hallgatnak, az erős és a gyenge beszédmód hipotézisei szerint rendre a beszéd sajátos észlelési mechanizmusait vagy a nyelv egészének ismeretét használják fel.