Données moléculaires versus morphologiques Modifier
Les caractéristiques utilisées pour créer un cladogramme peuvent être grossièrement catégorisées comme morphologiques (crâne synapside, sang chaud, notocorde, unicellulaire, etc.) ou moléculaire (ADN, ARN ou autre information génétique). Avant lavènement du séquençage de lADN, lanalyse cladistique utilisait principalement des données morphologiques. Les données comportementales (pour les animaux) peuvent également être utilisées.
Le séquençage de lADN étant devenu moins coûteux et plus facile, la systématique moléculaire est devenue un moyen de plus en plus populaire de déduire des hypothèses phylogénétiques. Lutilisation dun critère de parcimonie nest quune des nombreuses méthodes pour déduire une phylogénie à partir de données moléculaires. Des approches telles que le maximum de vraisemblance, qui incorporent des modèles explicites dévolution de séquence, sont des moyens non hennigiens pour évaluer les données de séquence. Une autre méthode puissante de reconstruction des phylogénies est lutilisation de marqueurs génomiques rétrotransposons, qui sont considérés comme moins sujets au problème de la réversion qui affecte les données de séquence. Ils sont également généralement supposés avoir une faible incidence dhomoplasies car on pensait autrefois que leur intégration dans le génome était entièrement aléatoire; cela semble au moins parfois ne pas être le cas, cependant.
Apomorphie en cladistique. Ce diagramme indique « A » et « C » comme états ancestraux, et « B », « D » et « E » comme états présents dans les taxons terminaux. Notez quen pratique, les conditions ancestrales ne sont pas connues a priori (comme le montre cet exemple heuristique), mais doivent être déduites du modèle détats partagés observé dans les terminaux. Étant donné que chaque terminal dans cet exemple a un état unique, en réalité nous ne pourrions rien déduire de concluant sur les états ancestraux (à part le fait que lexistence détats non observés « A » et « C » serait des inférences sans parcimonie! )
Plesiomorphies et synapomorphiesEdit
Les chercheurs doivent décider quels états de caractères sont « ancestraux » (plésiomorphies) et lesquels sont dérivés (synapomorphies), car seulement synapomorphes les états de caractère fournissent la preuve du regroupement. Cette détermination est généralement effectuée par comparaison avec les états de caractères dun ou plusieurs groupes externes. Les états partagés entre lexogroupe et certains membres de lintergroupe sont des symplesiomorphies; les états qui ne sont présents que dans un sous-ensemble de lin-groupe sont des synapomorphies. Notez que les états de caractères propres à un seul terminal (autapomorphies) ne fournissent pas de preuve de regroupement. Le choix dun outgroup est une étape cruciale dans lanalyse cladistique car différents outgroups peuvent produire des arbres avec des topologies profondément différentes.
HomoplasiesEdit
Une homoplasie est un état de caractère qui est partagé par deux ou plus de taxons pour une cause autre que lascendance commune. Les deux principaux types dhomoplasie sont la convergence (évolution du «même» caractère dans au moins deux lignées distinctes) et la réversion (le retour à un état de caractère ancestral). Les caractères manifestement homoplastiques, comme la fourrure blanche dans différentes lignées de mammifères arctiques, ne devraient pas être inclus en tant que personnage dans une analyse phylogénétique car ils ne contribuent en rien à notre compréhension des relations. Cependant, lhomoplasie nest souvent pas évidente à partir de linspection du personnage lui-même (comme dans la séquence dADN, par exemple), et est ensuite détectée par son incongruence (distribution sans parcimonie) sur un cladogramme très parcimonieux. Notez que les caractères homoplastiques peuvent encore contenir un signal phylogénétique.
Un exemple bien connu dhomoplasie due à une évolution convergente serait le caractère « présence dailes ». Bien que les ailes des oiseaux, des chauves-souris et des insectes remplissent la même fonction, chacune a évolué indépendamment, comme le montre leur anatomie. Si un oiseau, une chauve-souris et un insecte ailé étaient notés pour le caractère «présence dailes», une homoplasie serait introduite dans lensemble de données, ce qui pourrait potentiellement confondre lanalyse, aboutissant éventuellement à une fausse hypothèse de relations. Bien sûr, la seule raison pour laquelle une homoplasie est reconnaissable en premier lieu est quil existe dautres caractères qui impliquent un modèle de relations qui révèlent sa distribution homoplastique.
Ce qui nest pas un cladogrammeEdit
Un cladogramme est le résultat schématique dune analyse, qui regroupe les taxons sur la seule base des synapomorphies.Il existe de nombreux autres algorithmes phylogénétiques qui traitent les données un peu différemment et donnent des arbres phylogénétiques qui ressemblent à des cladogrammes mais ne sont pas des cladogrammes. Par exemple, les algorithmes phénétiques, tels que UPGMA et Neighbor-Joining, regroupent par similarité globale et traitent à la fois les synapomorphies et les symplesiomorphies comme des preuves de regroupement, Les diagrammes résultants sont des phénogrammes, pas des cladogrammes, De même, les résultats des méthodes basées sur des modèles (Maximum Approches de vraisemblance ou bayésiennes) qui prennent en compte à la fois lordre de branchement et la «longueur de branche», comptent à la fois les synapomorphies et les autapomorphies comme preuves pour ou contre le regroupement. Les diagrammes résultant de ces types danalyses ne sont pas non plus des cladogrammes.
Cladogramme selectionEdit
Il existe plusieurs algorithmes disponibles pour identifier le « meilleur » cladogramme. La plupart des algorithmes utilisent une métrique pour mesurer la cohérence dun cladogramme candidat avec les données. La plupart des algorithmes de cladogramme utilisent les techniques mathématiques doptimisation et de minimisation.
En général, les algorithmes de génération de cladogramme doivent être implémentés sous forme de programmes informatiques, bien que certains algorithmes puissent être exécutés manuellement lorsque les ensembles de données sont modestes (par exemple, juste quelques espèces et quelques caractéristiques).
Certains algorithmes ne sont utiles que lorsque les données caractéristiques sont moléculaires (ADN, ARN); dautres algorithmes ne sont utiles que lorsque les données caractéristiques sont morphologiques. Dautres algorithmes peuvent être utilisés lorsque les données caractéristiques comprennent à la fois des données moléculaires et morphologiques.
Les algorithmes pour les cladogrammes ou dautres types darbres phylogénétiques incluent les moindres carrés, la jonction de voisins, la parcimonie, le maximum de vraisemblance et linférence bayésienne.
Les biologistes utilisent parfois le terme parcimonie pour un type spécifique dalgorithme de génération de cladogrammes et parfois comme terme générique pour tous les algorithmes phylogénétiques.
Les algorithmes qui effectuent des tâches doptimisation (comme la construction de cladogrammes) peuvent être sensible à lordre dans lequel les données dentrée (la liste des espèces et leurs caractéristiques) sont présentées. La saisie des données dans divers ordres peut amener le même algorithme à produire différents «meilleurs» cladogrammes. Dans ces situations, lutilisateur doit saisir les données dans différents ordres et comparer les résultats.
Lutilisation de différents algorithmes sur un même ensemble de données peut parfois produire différents « meilleurs » cladogrammes, car chaque algorithme peut avoir une définition unique de ce qui est «meilleur».
En raison du nombre astronomique de cladogrammes possibles, les algorithmes ne peuvent garantir que la solution est la meilleure solution globale. Un cladogramme non optimal sera sélectionné si le programme se fixe sur un minimum local plutôt que sur le minimum global souhaité. Pour aider à résoudre ce problème, de nombreux algorithmes de cladogramme utilisent une approche de recuit simulé pour augmenter la probabilité que le cladogramme sélectionné soit le meilleur.
La position basale est la direction de la base (ou racine) dun enraciné arbre phylogénétique ou cladogramme. Un clade basal est le premier clade (dun rang taxonomique donné) à se ramifier au sein dun clade plus grand.