Kuten muillakin ensisijaisilla aistinvaraisilla aivokuorialueilla, kuulovaivat saavuttavat havainnon vain, jos aivokuoren alue vastaanottaa ja käsittelee ne. Todisteet tästä ovat peräisin leesiotutkimuksista ihmispotilailla, joilla on ollut vahinkoa kortikaalisille alueille kasvainten tai aivohalvausten kautta, tai eläinkokeista, joissa aivokuoren alueet deaktivoitiin kirurgisilla vaurioilla tai muilla menetelmillä. Ihmisten kuulokuoren vaurioituminen menettää kaiken tietoisuuden äänestä, mutta kyky reagoida ääniin säilyy, koska kuuloaivojen varressa ja keskiaivoissa tapahtuu paljon aivokuoren prosessointia.
Neuronit kuulokuoressa on järjestetty äänen taajuuden mukaan, johon ne reagoivat parhaiten. Kuulokuoren toisessa päässä olevat neuronit reagoivat parhaiten mataliin taajuuksiin; toisen neuronit reagoivat parhaiten korkeisiin taajuuksiin. On olemassa useita kuuloalueita (aivan kuten visuaalisen aivokuoren useat alueet), jotka voidaan erottaa anatomisesti ja sen perusteella, että ne sisältävät täydellisen ”taajuuskartan”. Tämän taajuuskartan (tunnetaan tonotooppikarttana) tarkoitus heijastaa todennäköisesti sitä, että simpukka on järjestetty äänen taajuuden mukaan. Kuulokuori on mukana tehtävissä, kuten ”kuulo-esineiden” tunnistaminen ja erottaminen sekä äänen sijainnin tunnistaminen avaruudessa. Esimerkiksi on osoitettu, että A1 koodaa kuuloärsykkeiden monimutkaisia ja abstrakteja näkökohtia koodaamatta niiden ”raakoja” näkökohtia, kuten taajuussisältö, erillisen äänen läsnäolo tai sen kaiut.
Ihmisen aivotutkimukset osoittivat, että tämän aivojen alueen perifeerinen osa on aktiivinen, kun yritetään tunnistaa musiikkikorkeus. Yksittäiset solut innostavat jatkuvasti tietyillä taajuuksilla tai kyseisen taajuuden kerrannaisilla.
Kuulokuorella on tärkeä, mutta epäselvä rooli kuulossa. Kun kuulotiedot siirtyvät aivokuoreen, tarkalleen tapahtuvan yksityiskohdat ovat epäselviä. Kuulokuoressa on suuri yksilöllinen vaihtelu, kuten englantilainen biologi James Beament totesi. ”Aivokuori on niin monimutkainen, että eniten mitä voimme koskaan toivoa, on ymmärtää se periaatteessa, koska todisteet olemme jo on ehdottanut, että mikään aivokuori ei toimi täsmälleen samalla tavalla. ”
Kuulemisprosessissa useita ääniä toistetaan samanaikaisesti. Kuulojärjestelmän rooli on päättää, mitkä komponentit muodostavat äänilinkin. Monet ovat olettaneet, että tämä yhteys perustuu äänien sijaintiin. Kuitenkin äänessä on useita vääristymiä, kun heijastetaan eri medioista, mikä tekee ajattelusta epätodennäköistä. Kuulokuori muodostaa ryhmittelyt perustekijöiden perusteella; esimerkiksi musiikissa tähän sisältyisi harmonia, ajoitus ja sävelkorkeus.
Ensisijainen kuulokuori on ajallisen lohkon ylemmässä ajallisessa gyrusissa ja ulottuu lateraaliseen sulcukseen ja poikittaiseen ajalliseen gyriin (myös kutsutaan Heschlin ”gyriiksi”. Lopullinen äänenkäsittely suoritetaan sitten ihmisen aivokuoren parietaali- ja etulohkoilla. Eläintutkimukset osoittavat, että aivokuoren kuulokentät saavat nousevaa syötettä kuuloalamuksesta ja että ne ovat yhteydessä toisiinsa ja vastakkaisilla aivopuoliskoilla.
Kuulokuori koostuu kentistä, jotka eroavat toisistaan sekä rakenteeltaan että toiminnallaan. Kenttien lukumäärä vaihtelee eri lajeissa, jopa 2 jyrsijöissä jopa 15 reesusapinassa. Ihmisen kuulokuoren kenttien lukumäärää, sijaintia ja järjestystä ei tällä hetkellä tiedetä. Mitä ihmisen kuulokuoresta tiedetään, tulee tutkimuksista saatujen tietojen pohjalta. nisäkkäillä, mukaan lukien kädelliset, käytetään tulkitsemaan elektrofysiologisia testejä ja aivojen toiminnallisia kuvantamistutkimuksia ihmisillä.
Kun sinfoniaorkesterin tai jazzbändin jokainen instrumentti soittaa samaa nuottia, jokaisen äänen laatu on erilainen. , mutta muusikko kokee jokaisen nuotin olevan samalla sävelkorkeudella. Aivojen kuulokuoren neuronit pystyvät vastaamaan äänenkorkeuteen. Marmoset-apinalla tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että piki-selektiiviset neuronit sijaitsevat aivokuoren alueella lähellä primaarisen kuulokuoren anterolateraalista reunaa. Tämä äänenvoimakkuudeltaan valikoivan alueen sijainti on tunnistettu myös viimeaikaisissa toiminnallisissa kuvantamistutkimuksissa ihmisillä. ajallisen aivokuoren kaikissa kerroksissa. noradrenaliinin alfa-1-adrenergisten reseptorien aktivaatio vähentää glutamatergisen eksitaation postsynaptista potentiaalia AMPA-reseptoreissa.
Suhde kuulojärjestelmäänMuokkaa
Lokalisointialueet pallonpuoliskon sivupinnalla. Moottorin alue punaisella. Yleisten tuntemusten alue sinisellä. Kuulosalue vihreällä.Visuaalinen alue keltaisena.
Kuulokuori on aivojen parhaiten organisoitu äänen prosessointiyksikkö. Tämä kuoren alue on kuulon hermostollinen ydin ja – ihmisillä – kieli ja musiikki. Kuulokuori on jaettu kolmeen erilliseen osaan: primaariseen, toissijaiseen ja tertiääriseen kuulokuoreen. Nämä rakenteet muodostuvat keskitetysti toistensa ympärille, ensisijaisen aivokuoren keskellä ja tertiäärisen aivokuoren ulkopuolella.
Ensisijainen kuulokuori on tonotooppisesti järjestetty, mikä tarkoittaa, että aivokuoren naapurisolut reagoivat naapuriin taajuuksia. Tonotooppikartoitus säilyy suurimmalla osalla koepiiriä. Ensisijainen kuulokuori saa suoraa syötettä talamuksen mediaalisesta geniculate-ytimestä, ja sen uskotaan siten tunnistavan musiikin peruselementit, kuten äänenkorkeuden ja äänenvoimakkuuden. kenttäpotentiaalit aivokuoren plastisuuden mittaamiseksi kuulokuoressa. Näitä pentuja stimuloitiin ja mitattiin verrokkiin (stimuloimaton synnynnäinen kuuro kissa (CDC)) ja normaaleihin kuulokissaan nähden. Keinotekoisesti stimuloidulle CDC: lle mitatut kenttäpotentiaalit olivat lopulta paljon vahvempia kuin normaalin kuulokissan. Tämä havainto on sopusoinnussa Eckart Altenmullerin tutkimuksen kanssa, jossa havaittiin, että musiikkiopetusta saaneilla opiskelijoilla oli suurempi aivokuoren aktivaatio kuin niillä, jotka eivät saaneet.
Kuulokuorella on selkeät vastaukset gamma-alueen ääniin. . Kun kohteet altistetaan kolmelle tai neljälle 40 hertsin napsautussyklille, EEG-tietoihin ilmestyy epänormaali piikki, jota ei ole läsnä muille ärsykkeille. Tähän taajuuteen korreloiva hermosolujen aktiivisuuden piikki ei ole rajoitettu kuulokuoren tonotooppiseen organisaatioon. On oletettu, että gammataajuudet ovat resonanssitaajuuksia tietyillä aivojen alueilla ja näyttävät vaikuttavan myös visuaaliseen aivokuoreen. Gamma-alueen aktivoinnin (25-100 Hz) on osoitettu olevan läsnä aistitapahtumien havaitsemisen ja tunnistamisprosessin aikana. Kneifin ja hänen kollegoidensa vuonna 2000 tekemässä tutkimuksessa aiheille esiteltiin kahdeksan nuottia tunnetuille kappaleille, kuten Yankee Doodle ja Frère Jacques. Satunnaisesti kuudes ja seitsemäs nuotti jätettiin pois, ja elektroencefalogrammaa sekä magnetoencefalogrammia käytettiin kumpikin neurotulosten mittaamiseen. Tarkemmin sanottuna kyseessä olevan kuulotehtävän aiheuttama gamma-aaltojen läsnäolo mitattiin kohteiden temppeleistä. Poistettu ärsykevaste (OSR) sijaitsi hieman eri asennossa; 7 mm etupuolella, 13 mm mediaalisemmalla ja 13 mm ylivoimaisemmalla kuin kokonaiset sarjat. OSR-tallenteet olivat myös tyypillisesti alhaisempia gamma-aalloissa verrattuna koko musiikkisarjaan. Kuudennen ja seitsemännen pois jätetyn muistiinpanon aikana herätetyt vastaukset oletetaan kuvitelluksi, ja ne olivat tyypillisesti erilaisia, etenkin oikealla pallonpuoliskolla. Oikean kuulokuoren on pitkään osoitettu olevan herkempi tonaalisuudelle (korkea spektriresoluutio), kun taas vasemman kuulokuoren on osoitettu olevan herkempi pienille peräkkäisille äänieroille (nopeat ajalliset muutokset), kuten puheelle. / p>
Tonaalisuus on edustettuna useammassa paikassa kuin vain kuulokuori; yksi muu erityinen alue on rostromediaalinen prefrontaalinen aivokuori (RMPFC). Tutkimuksessa tutkittiin aivojen alueita, jotka olivat aktiivisia tonaalisuuden prosessoinnin aikana, fMRI: n avulla. Tämän kokeen tulokset osoittivat spesifisten vokselien ensisijaisen aktivoinnin veri-happitasosta riippuen RMPFC: ssä tiettyjen sävyjärjestelyjen osalta. Vaikka nämä vokselikokoelmat eivät edusta samoja sävyjärjestelyjä koehenkilöiden välillä tai kohteiden sisällä useiden kokeiden aikana, on mielenkiintoista ja informatiivista, että RMPFC, alue, johon ei yleensä liity koe-esiintymiä, näyttää koodaavan välittömiä tonaalisia järjestelyjä tältä osin. RMPFC on mediaalisen prefrontaalisen aivokuoren alaosa, joka heijastuu monille eri alueille, mukaan lukien amygdala, ja sen uskotaan auttavan negatiivisten tunteiden estämisessä.
Toinen tutkimus on ehdottanut, että ihmiset, jotka kokevat ”vilunväristyksiä” musiikkia kuunnellessa on suurempi määrä kuituja, jotka yhdistävät kuulokuoren emotionaaliseen prosessointiin liittyviin alueisiin.
Tutkimuksessa, johon osallistui dikoottista puheen kuuntelua, jossa yksi viesti esitettiin oikeaan korvaan ja toinen vasemmalla havaittiin, että osallistujat valitsivat pysäkkejä sisältävät kirjaimet (esim. ”p”, ”t”, ”k”, ”b”) paljon useammin, kun ne esitettiin oikealle korvalle kuin vasemmalle. Osallistujat eivät kuitenkaan suosineet pidempään korvaa pidempään kestävien foneemisten äänien, kuten vokaalien kanssa. Kuulojärjestelmän vastakkaisen luonteen takia oikea korva on kytketty Wernicken alueelle, joka sijaitsee ylemmän ajallisen gyrusin takaosassa vasemmalla aivopuoliskolla.
Kuulokuoren sisään tulevia ääniä kohdellaan eri tavalla riippuen siitä, rekisteröivätkö ne puheen. Kun ihmiset kuuntelevat puhetta, he käyttävät voimakkaiden ja heikkojen puhetilojen hypoteesien mukaan vastaavasti puheelle ominaisia havaintomekanismeja tai sitoutuvat koko kielen tietoonsa.