Molekulaarinen vs. morfologinen dataMuokkaa
Kladogrammin luomiseen käytetyt ominaisuudet voidaan luokitella karkeasti joko morfologisiksi (synapsidi kallo, lämminverinen, notokordi, yksisoluinen jne.) tai molekyyli (DNA, RNA tai muu geneettinen tieto). Ennen DNA-sekvensoinnin tuloa kladistisessa analyysissä käytettiin ensisijaisesti morfologisia tietoja. Käyttäytymistietoja (eläimille) voidaan myös käyttää.
Kun DNA-sekvensointi on tullut halvemmaksi ja helpommaksi, molekyylisystemaattisuudesta on tullut yhä suositumpi tapa päätellä filogeneettisiä hypoteeseja. Parsimoniakriteerin käyttö on vain yksi monista menetelmistä phylogenyn päättelemiseksi molekyylitiedoista. Suurimman todennäköisyyden kaltaiset lähestymistavat, jotka sisältävät sekvenssin evoluution eksplisiittisiä malleja, eivät ole henniläisiä tapoja arvioida sekvenssitietoja. Toinen tehokas menetelmä filogeenien rekonstruoimiseksi on genomisten retrotransposonimerkkien käyttö, joiden uskotaan olevan vähemmän alttiita sekvenssitietoja vaivaavalle palautumisen ongelmalle. Heillä oletetaan myös yleensä olevan pieni homoplasioiden esiintyvyys, koska kerran ajateltiin, että niiden integroituminen genomiin oli täysin satunnaista; tämä ei kuitenkaan ainakaan pidä paikkaansa.
Apomorfia kladistiikassa. Tämä kaavio osoittaa ”A” ja ”C” esi-isätiloina ja ”B”, ”D” ja ”E” terminaalisissa taksoneissa olevina tiloina. Huomaa, että käytännössä esi-isien olosuhteita ei tunneta a priori (kuten tässä heuristisessa esimerkissä on esitetty), mutta ne on pääteltävä päätteissä havaitun jaettujen tilojen mallista. Ottaen huomioon, että tämän esimerkin jokaisella päätelaitteella on ainutlaatuinen tila, emme todellisuudessa pystyisi johtopäätökseen esivanhempien valtioiden suhteen mitään muuta kuin tosiasia, että valvomattomien valtioiden ”A” ja ”C” olemassaolo olisi epäselviä päätelmiä! )
Plesiomorfiat ja synapomorfiatMuokkaa
Tutkijoiden on päätettävä, mitkä merkkitilat ovat ”esi” (plesiomorfiat) ja mitkä johdetut (synapomorfiat), koska vain synapomorfiset luontotilat antavat todisteita ryhmittelystä. Tämä määritys tehdään yleensä vertaamalla yhden tai useamman ulkoryhmän merkkitiloja. Alaryhmän ja joidenkin ryhmän jäsenten kesken jaetut valtiot ovat symplesiomorfioita; tilat, joita esiintyy vain ryhmän sisäisessä osajoukossa, ovat synapomorfioita. Huomaa, että yksittäiselle päätelaitteelle ominaiset merkkitilat (autapomorfiat) eivät anna näyttöä ryhmittelystä. Ulkoryhmän valinta on tärkeä askel kladistisessa analyysissä, koska eri ryhmät voivat tuottaa puita, joilla on täysin erilaiset topologiat.
HomoplasiesEdit
Homoplasia on merkkitila, jonka jakavat kaksi tai useampia enemmän taksoneita muista syistä kuin yhteisestä syntyperästä. Homoplasian kaksi päätyyppiä ovat konvergenssi (”saman” merkin kehitys ainakin kahdessa erillisessä suvussa) ja paluu (paluu esi-isän luonetilaan). Luonnollisesti homoplastisia hahmoja, kuten valkoista turkista arktisilla nisäkkäillä, ei pitäisi sisällyttää hahmona filogeneettiseen analyysiin, koska ne eivät edistä mitään ymmärrystä suhteistamme. Homoplasiaa ei kuitenkaan usein ilmene itse hahmoa tarkasteltaessa (kuten esimerkiksi DNA-sekvenssissä), ja se havaitaan sen epäjohdonmukaisuudella (epäsymmetrinen jakauma) kaikkein simpukallisimmalla kladogrammilla. Huomaa, että homoplastiset merkit voivat silti sisältää filogeneettistä signaalia.
Tunnettu esimerkki homoplasiasta konvergentin evoluution vuoksi olisi merkki, ”siipien läsnäolo”. Vaikka lintujen, lepakoiden ja hyönteisten siipillä on sama tehtävä, kukin kehittyi itsenäisesti, kuten heidän anatomiansa voi nähdä. Jos lintu, lepakko ja siivekäs hyönteinen pisteytetään hahmolle ”siipien läsnäolo”, aineistoon lisätään homoplasia, mikä voisi mahdollisesti sekoittaa analyysin, mikä johtaa mahdollisesti väärään hypoteesiin suhteista. Tietenkin ainoa syy homoplasian tunnistamiseen on ensinnäkin se, että on olemassa muita merkkejä, jotka viittaavat suhdemalliin, joka paljastaa sen homoplastisen jakauman.
Mikä ei ole cladogramEdit
Kladogrammi on kaavamainen tulos analyysistä, joka ryhmittelee taksonit pelkästään synapomorfioiden perusteella.On olemassa monia muita filogeneettisiä algoritmeja, jotka käsittelevät tietoja jonkin verran eri tavalla ja johtavat filogeneettisiin puihin, jotka näyttävät kladogrammeilta, mutta eivät ole kladogrammeja. Esimerkiksi feneettiset algoritmit, kuten UPGMA ja Neighbor-Joining, ryhmitellään yleisen samankaltaisuuden perusteella ja käsittelevät sekä synapomorfioita että symplesiomorfioita todisteena ryhmittelystä. Tuloksena olevat kaaviot ovat fenogrammeja, ei kladogrammeja, Vastaavasti mallipohjaisten menetelmien tulokset (enintään Todennäköisyys tai Bayesin lähestymistavat), joissa otetaan huomioon sekä haarautumisjärjestys että ”haaran pituus”, lasketaan sekä synapomorfiat että autapomorfiat todisteeksi ryhmittelyn puolesta tai sitä vastaan. Myöskään tällaisista analyyseistä saadut kaaviot eivät ole kladogrammeja.
Cladogram selectionEdit
Parhaan kladogrammin tunnistamiseksi on käytettävissä useita algoritmeja. Suurin osa algoritmeista käyttää metriikkaa mittaamaan kuinka johdonmukainen ehdokaskladogrammi on tietojen kanssa. Suurin osa kladogrammi-algoritmeista käyttää optimoinnin ja minimoinnin matemaattisia tekniikoita.
Yleensä kladogrammien generointialgoritmit on toteutettava tietokoneohjelmina, vaikka jotkut algoritmit voidaan suorittaa manuaalisesti, kun tietojoukot ovat vaatimattomia (esimerkiksi vain muutama laji ja pari ominaisuutta).
Jotkut algoritmit ovat hyödyllisiä vain, kun ominaispiirteet ovat molekyylitietoja (DNA, RNA); muut algoritmit ovat hyödyllisiä vain, kun ominaisdata on morfologista. Muita algoritmeja voidaan käyttää, kun ominaisdata sisältää sekä molekyyli- että morfologista tietoa.
Kladogrammien tai muun tyyppisten filogeneettisten puiden algoritmeihin kuuluvat vähiten neliöt, naapuriliitokset, parsimonia, suurin todennäköisyys ja Bayesin päättely.
Biologit käyttävät joskus termiä parsimonia tietyntyyppiseen kladogrammien generointialgoritmiin ja joskus sateenvarjona kaikille filogeneettisille algoritmeille.
Optimointitehtäviä suorittavat algoritmit (kuten kladogrammien rakentaminen) voivat olla herkkä lähtötietojen (luettelo lajeista ja niiden ominaisuuksista) järjestykselle. Tietojen syöttäminen eri järjestyksissä voi saada saman algoritmin tuottamaan erilaisia ”parhaita” kladogrammeja. Näissä tilanteissa käyttäjän tulisi syöttää tiedot eri järjestyksissä ja verrata tuloksia.
Eri algoritmien käyttö yhdessä tietojoukossa voi toisinaan tuottaa erilaisia ”parhaita” kladogrammeja, koska jokaisella algoritmilla voi olla yksilöllinen määritelmä mikä on ”parasta”.
Mahdollisten kladogrammien tähtitieteellisen määrän vuoksi algoritmit eivät voi taata, että ratkaisu on paras kokonaisratkaisu. Ei-optimaalinen kladogrammi valitaan, jos ohjelma asettuu paikalliseen minimiin eikä haluttuun globaaliin minimiin. Tämän ongelman ratkaisemiseksi monet kladogrammi-algoritmit käyttävät simuloitua hehkutusmenetelmää lisätäkseen todennäköisyyttä, että valittu kladogrammi on optimaalinen.
Perusasento on juurtuneen juuren (tai juuren) suunta. filogeneettinen puu tai kladogrammi. Peruskladetti on varhaisin (tietyn taksonomisen asteen) haara, joka haarautuu suurempaan kladiin.