Molekulare versus morphologische DatenEdit
Die zum Erstellen eines Cladogramms verwendeten Merkmale können grob als morphologisch eingestuft werden (Synapsidschädel, Warmblut, Notochord, einzellig usw.) oder molekular (DNA, RNA oder andere genetische Informationen). Vor dem Aufkommen der DNA-Sequenzierung wurden bei der kladistischen Analyse hauptsächlich morphologische Daten verwendet. Verhaltensdaten (für Tiere) können ebenfalls verwendet werden.
Da die DNA-Sequenzierung billiger und einfacher geworden ist, ist die molekulare Systematik ein immer beliebterer Weg, um auf phylogenetische Hypothesen zu schließen. Die Verwendung eines Sparsamkeitskriteriums ist nur eine von mehreren Methoden, um aus molekularen Daten auf eine Phylogenie zu schließen. Ansätze wie die maximale Wahrscheinlichkeit, die explizite Modelle der Sequenzentwicklung beinhalten, sind nicht-hennigsche Methoden zur Bewertung von Sequenzdaten. Eine weitere leistungsstarke Methode zur Rekonstruktion von Phylogenien ist die Verwendung genomischer Retrotransposon-Marker, von denen angenommen wird, dass sie weniger anfällig für das Problem der Reversion sind, das Sequenzdaten plagt. Es wird auch allgemein angenommen, dass sie eine geringe Inzidenz von Homoplasien aufweisen, da früher angenommen wurde, dass ihre Integration in das Genom völlig zufällig war; Dies scheint jedoch zumindest manchmal nicht der Fall zu sein.
Apomorphie in der Kladistik. Dieses Diagramm zeigt „A“ und „C“ als Ahnenzustände und „B“, „D“ und „E“ als Zustände, die in Endtaxa vorhanden sind. Beachten Sie, dass in der Praxis die Ahnenbedingungen nicht a priori bekannt sind (wie in diesem heuristischen Beispiel gezeigt), sondern aus dem Muster der in den Terminals beobachteten gemeinsamen Zustände abgeleitet werden müssen. Angesichts der Tatsache, dass jedes Terminal in diesem Beispiel einen eindeutigen Zustand hat, könnten wir in Wirklichkeit nichts aussagekräftiges über die Ahnenzustände ableiten (außer der Tatsache, dass die Existenz der nicht beobachteten Zustände „A“ und „C“ unparsimäre Schlussfolgerungen wäre! )
Plesiomorphien und SynapomorphienEdit
Forscher müssen entscheiden, welche Zeichenzustände „Ahnen“ (Plesiomorphien) sind und welche abgeleitet (Synapomorphien), da nur synapomorph Zeichenzustände liefern Hinweise auf eine Gruppierung. Diese Bestimmung erfolgt normalerweise durch Vergleich mit den Zeichenzuständen einer oder mehrerer Außengruppen. Zustände, die zwischen der Außengruppe und einigen Mitgliedern der Innengruppe geteilt werden, sind Symplesiomorphien; Zustände, die nur in einer Teilmenge der In-Gruppe vorhanden sind, sind Synapomorphien. Beachten Sie, dass Zeichenzustände, die für ein einzelnes Terminal eindeutig sind (Autapomorphien), keinen Hinweis auf eine Gruppierung liefern. Die Wahl einer Außengruppe ist ein entscheidender Schritt in der kladistischen Analyse, da verschiedene Außengruppen Bäume mit stark unterschiedlichen Topologien erzeugen können.
HomoplasiesEdit
Eine Homoplasie ist ein Charakterzustand, der von zwei oder zwei Personen geteilt wird mehr Taxa aufgrund einer anderen Ursache als der gemeinsamen Abstammung. Die beiden Haupttypen der Homoplasie sind Konvergenz (Entwicklung des „gleichen“ Charakters in mindestens zwei unterschiedlichen Linien) und Umkehrung (Rückkehr zu einem angestammten Charakterzustand). Offensichtlich homoplastische Charaktere wie weißes Fell in verschiedenen Abstammungslinien arktischer Säugetiere sollten nicht als Charakter in eine phylogenetische Analyse einbezogen werden, da sie nichts zu unserem Verständnis von Beziehungen beitragen. Eine Homoplasie ist jedoch häufig bei der Untersuchung des Charakters selbst (wie zum Beispiel in der DNA-Sequenz) nicht ersichtlich und wird dann durch seine Inkongruenz (unparsimonious Verteilung) auf einem äußerst sparsamen Cladogramm nachgewiesen. Beachten Sie, dass homoplastische Zeichen möglicherweise noch ein phylogenetisches Signal enthalten.
Ein bekanntes Beispiel für Homoplasie aufgrund konvergenter Evolution wäre das Zeichen „Vorhandensein von Flügeln“. Obwohl die Flügel von Vögeln, Fledermäusen und Insekten dieselbe Funktion haben, haben sie sich unabhängig voneinander entwickelt, wie ihre Anatomie zeigt. Wenn ein Vogel, eine Fledermaus und ein geflügeltes Insekt für den Charakter „Vorhandensein von Flügeln“ bewertet würden, würde eine Homoplasie in den Datensatz eingeführt, was die Analyse möglicherweise verfälschen und möglicherweise zu einer falschen Hypothese von Beziehungen führen könnte. Der einzige Grund, warum eine Homoplasie überhaupt erkennbar ist, ist natürlich, dass es andere Zeichen gibt, die ein Beziehungsmuster implizieren, das ihre homoplastische Verteilung offenbart.
Was ist kein CladogramEdit
Ein Cladogramm ist das schematische Ergebnis einer Analyse, bei der Taxa nur anhand von Synapomorphien gruppiert werden.Es gibt viele andere phylogenetische Algorithmen, die Daten etwas anders behandeln und zu phylogenetischen Bäumen führen, die wie Cladogramme aussehen, aber keine Cladogramme sind. Beispielsweise gruppieren phenetische Algorithmen wie UPGMA und Neighbor-Joining nach Gesamtähnlichkeit und behandeln sowohl Synapomorphien als auch Symplesiomorphien als Beweis für die Gruppierung. Die resultierenden Diagramme sind Phänogramme, keine Cladogramme. Ebenso die Ergebnisse modellbasierter Methoden (Maximum) Likelihood- oder Bayessche Ansätze), die sowohl die Verzweigungsreihenfolge als auch die „Verzweigungslänge“ berücksichtigen, zählen sowohl Synapomorphien als auch Autapomorphien als Beweis für oder gegen Gruppierung. Die aus diesen Analysearten resultierenden Diagramme sind ebenfalls keine Cladogramme.
CladogrammauswahlEdit
Es stehen verschiedene Algorithmen zur Verfügung, um das „beste“ Cladogramm zu identifizieren. Die meisten Algorithmen verwenden eine Metrik, um zu messen, wie konsistent ein Kandidaten-Cladogramm mit den Daten ist. Die meisten Cladogramm-Algorithmen verwenden die mathematischen Techniken der Optimierung und Minimierung.
Im Allgemeinen müssen Cladogramm-Generierungsalgorithmen als Computerprogramme implementiert werden, obwohl einige Algorithmen manuell ausgeführt werden können, wenn die Datensätze bescheiden sind (z. B. nur) einige Arten und einige Merkmale).
Einige Algorithmen sind nur dann nützlich, wenn die charakteristischen Daten molekular sind (DNA, RNA); Andere Algorithmen sind nur dann nützlich, wenn die charakteristischen Daten morphologisch sind. Andere Algorithmen können verwendet werden, wenn die charakteristischen Daten sowohl molekulare als auch morphologische Daten enthalten.
Algorithmen für Cladogramme oder andere Arten von phylogenetischen Bäumen umfassen kleinste Quadrate, Nachbarschaftsverknüpfung, Sparsamkeit, maximale Wahrscheinlichkeit und Bayessche Inferenz / p>
Biologen verwenden manchmal den Begriff Sparsamkeit für eine bestimmte Art von Algorithmus zur Generierung von Cladogrammen und manchmal als Überbegriff für alle phylogenetischen Algorithmen.
Algorithmen, die Optimierungsaufgaben ausführen (z. B. das Erstellen von Cladogrammen), können Achten Sie auf die Reihenfolge, in der die Eingabedaten (die Liste der Arten und ihre Merkmale) angezeigt werden. Die Eingabe der Daten in verschiedenen Reihenfolgen kann dazu führen, dass derselbe Algorithmus unterschiedliche „beste“ Cladogramme erzeugt. In diesen Situationen sollte der Benutzer die Daten in verschiedenen Reihenfolgen eingeben und die Ergebnisse vergleichen.
Die Verwendung unterschiedlicher Algorithmen für einen einzelnen Datensatz kann manchmal zu unterschiedlichen „besten“ Cladogrammen führen, da jeder Algorithmus möglicherweise eine eindeutige Definition hat
Aufgrund der astronomischen Anzahl möglicher Cladogramme können Algorithmen nicht garantieren, dass die Lösung die insgesamt beste Lösung ist. Ein nicht optimales Cladogramm wird ausgewählt, wenn sich das Programm auf ein lokales Minimum anstatt auf das gewünschte globale Minimum einstellt. Um dieses Problem zu lösen, verwenden viele Cladogramm-Algorithmen einen simulierten Annealing-Ansatz, um die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, dass das ausgewählte Cladogramm das optimale ist.
Die Grundposition ist die Richtung der Basis (oder Wurzel) eines Wurzels phylogenetischer Baum oder Cladogramm. Eine Basalklade ist die früheste Klade (eines bestimmten taxonomischen Ranges), die sich innerhalb einer größeren Klade verzweigt.