Wie bei anderen primären sensorischen kortikalen Bereichen erreichen auditive Empfindungen die Wahrnehmung nur, wenn sie von einem kortikalen Bereich empfangen und verarbeitet werden. Belege dafür stammen aus Läsionsstudien an menschlichen Patienten, bei denen die kortikalen Bereiche durch Tumore oder Schlaganfälle geschädigt wurden, oder aus Tierversuchen, bei denen kortikale Bereiche durch chirurgische Läsionen oder andere Methoden deaktiviert wurden. Eine Schädigung des auditorischen Kortex beim Menschen führt zu einem Verlust jeglichen Geräuschbewusstseins, aber die Fähigkeit, reflexartig auf Geräusche zu reagieren, bleibt bestehen, da im auditorischen Hirnstamm und im Mittelhirn viel subkortikale Verarbeitung stattfindet.
Neuronen im auditorischen Kortex sind nach der Frequenz des Tons organisiert, auf die sie am besten reagieren. Neuronen an einem Ende des auditorischen Kortex reagieren am besten auf niedrige Frequenzen; Neuronen am anderen reagieren am besten auf hohe Frequenzen. Es gibt mehrere Hörbereiche (ähnlich wie die mehreren Bereiche im visuellen Kortex), die anatomisch und anhand einer vollständigen „Frequenzkarte“ unterschieden werden können. Der Zweck dieser Frequenzkarte (bekannt als Tonotopenkarte) spiegelt wahrscheinlich die Tatsache wider, dass die Cochlea gemäß der Schallfrequenz angeordnet ist. Der auditive Kortex ist an Aufgaben wie dem Identifizieren und Trennen von „auditorischen Objekten“ und dem Identifizieren des Ortes eines Geräusches im Raum beteiligt. Zum Beispiel wurde gezeigt, dass A1 komplexe und abstrakte Aspekte von Hörreizen codiert, ohne ihre „rohen“ Aspekte wie Frequenzinhalt, Vorhandensein eines bestimmten Geräusches oder dessen Echos zu codieren.
Scans des menschlichen Gehirns zeigten, dass a Der periphere Teil dieser Gehirnregion ist aktiv, wenn versucht wird, die Tonhöhe zu identifizieren. Einzelne Zellen werden durch Geräusche mit bestimmten Frequenzen oder Vielfachen dieser Frequenz ständig angeregt.
Der auditive Kortex spielt beim Hören eine wichtige, aber nicht eindeutige Rolle. Wenn die auditorischen Informationen in den Kortex gelangen, sind die Einzelheiten dessen, was genau stattfindet, unklar. Es gibt ein großes Maß an individueller Variation im auditorischen Kortex, wie der englische Biologe James Beament feststellte. Er schrieb: „Der Kortex ist so komplex, dass wir höchstens hoffen können, ihn im Prinzip zu verstehen, da wir bereits Beweise dafür haben.“ haben vorgeschlagen, dass keine zwei Kortizes genau gleich funktionieren. „
Während des Hörprozesses werden mehrere Töne gleichzeitig übertragen. Die Rolle des auditorischen Systems besteht darin, zu entscheiden, welche Komponenten die Klangverbindung bilden. Viele haben vermutet, dass diese Verknüpfung auf dem Ort der Geräusche basiert. Es gibt jedoch zahlreiche Klangverzerrungen, wenn sie von verschiedenen Medien reflektiert werden, was dieses Denken unwahrscheinlich macht. Der auditive Kortex bildet Gruppierungen basierend auf Grundlagen; In der Musik würde dies beispielsweise Harmonie, Timing und Tonhöhe einschließen.
Der primäre auditive Kortex liegt im oberen temporalen Gyrus des Temporallappens und erstreckt sich in den lateralen Sulcus und den transversalen temporalen Gyri (auch) Heschls Gyri genannt). Die endgültige Klangverarbeitung wird dann von den Parietal- und Frontallappen der menschlichen Hirnrinde durchgeführt. Tierstudien zeigen, dass Hörfelder der Hirnrinde aufsteigenden Input vom auditorischen Thalamus erhalten und dass diese miteinander verbunden sind und auf den gegenüberliegenden Gehirnhälften.
Der auditive Kortex besteht aus Feldern, die sich in Struktur und Funktion voneinander unterscheiden. Die Anzahl der Felder variiert bei verschiedenen Arten, von nur 2 bei Nagetieren bis zu Viele davon sind 15 beim Rhesusaffen. Die Anzahl, Lage und Organisation der Felder im menschlichen auditorischen Kortex sind derzeit nicht bekannt. Was über den menschlichen auditorischen Kortex bekannt ist, basiert auf Erkenntnissen aus Studien bei Säugetieren, einschließlich Primaten, die zur Interpretation elektrophysiologischer Tests und funktioneller Bildgebungsstudien des Gehirns beim Menschen verwendet werden.
Wenn jedes Instrument eines Sinfonieorchesters oder einer Jazzband dieselbe Note spielt, ist die Qualität jedes Klangs unterschiedlich , aber der Musiker nimmt wahr, dass jede Note die gleiche Tonhöhe hat. Die Neuronen des auditorischen Kortex des Gehirns können auf Tonhöhe reagieren. Studien am Krallenaffen haben gezeigt, dass sich pechselektive Neuronen in einer kortikalen Region nahe der anterolateralen Grenze des primären auditorischen Kortex befinden. Dieser Ort eines pechselektiven Bereichs wurde auch in jüngsten funktionellen Bildgebungsstudien am Menschen identifiziert.
Der primäre auditive Kortex unterliegt einer Modulation durch zahlreiche Neurotransmitter, einschließlich Noradrenalin, von denen gezeigt wurde, dass sie die zelluläre Erregbarkeit verringern in allen Schichten des temporalen Kortex. Die Aktivierung des adrenergen Alpha-1-Rezeptors durch Noradrenalin verringert die glutamatergen exzitatorischen postsynaptischen Potentiale an AMPA-Rezeptoren.
Beziehung zum auditorischen SystemEdit
Lokalisierungsbereiche auf der Seitenfläche der Hemisphäre. Motorraum in rot. Bereich der allgemeinen Empfindungen in blau. Hörbereich in grün.Visueller Bereich in Gelb.
Der auditive Kortex ist die am besten organisierte Verarbeitungseinheit für Schall im Gehirn. Dieser Kortexbereich ist der neuronale Kern des Hörens und – beim Menschen – Sprache und Musik. Der auditive Kortex ist in drei separate Teile unterteilt: den primären, sekundären und tertiären auditorischen Kortex. Diese Strukturen sind konzentrisch umeinander gebildet, wobei sich der primäre Kortex in der Mitte und der tertiäre Kortex außen befinden.
Der primäre auditive Kortex ist tonotopisch organisiert, was bedeutet, dass benachbarte Zellen im Kortex auf benachbarte reagieren Frequenzen. Die Tonotopenkartierung bleibt während des größten Teils der Audition-Schaltung erhalten. Der primäre auditive Kortex erhält direkten Input vom medialen Genikularkern des Thalamus und soll daher die grundlegenden Elemente der Musik wie Tonhöhe und Lautstärke identifizieren.
Eine Studie über evozierte Reaktionen von angeboren gehörlosen Kätzchen, die lokal verwendet werden Feldpotentiale zur Messung der kortikalen Plastizität im auditorischen Kortex. Diese Kätzchen wurden stimuliert und gegen eine Kontrolle (eine nicht stimulierte angeborene gehörlose Katze (CDC)) und normal hörende Katzen gemessen. Die für künstlich stimulierte CDC gemessenen Feldpotentiale waren schließlich viel stärker als die einer normal hörenden Katze. Dieser Befund stimmt mit einer Studie von Eckart Altenmüller überein, in der beobachtet wurde, dass Schüler, die Musikunterricht erhielten, eine stärkere kortikale Aktivierung hatten als diejenigen, die dies nicht taten.
Der auditive Kortex reagiert deutlich auf Geräusche im Gammaband . Wenn die Probanden drei oder vier Zyklen eines 40-Hertz-Klicks ausgesetzt sind, erscheint in den EEG-Daten eine abnormale Spitze, die für andere Stimuli nicht vorhanden ist. Der mit dieser Frequenz korrelierende Anstieg der neuronalen Aktivität ist nicht auf die tonotope Organisation des auditorischen Kortex beschränkt. Es wurde angenommen, dass Gammafrequenzen Resonanzfrequenzen bestimmter Bereiche des Gehirns sind und auch den visuellen Kortex zu beeinflussen scheinen. Es wurde gezeigt, dass die Gammabandaktivierung (25 bis 100 Hz) während der Wahrnehmung sensorischer Ereignisse und des Erkennungsprozesses vorhanden ist. In einer Studie von Kneif und Kollegen aus dem Jahr 2000 wurden den Probanden acht Noten zu bekannten Melodien wie Yankee Doodle und Frère Jacques präsentiert. Zufällig wurden die Sechstel- und Siebtöne weggelassen und jeweils ein Elektroenzephalogramm sowie ein Magnetenzephalogramm zur Messung der neuronalen Ergebnisse verwendet. Insbesondere wurde das Vorhandensein von Gammawellen, die durch die vorliegende Höraufgabe induziert wurden, an den Schläfen der Probanden gemessen. Die ausgelassene Reizantwort (OSR) befand sich an einer etwas anderen Position; 7 mm anteriorer, 13 mm medialer und 13 mm überlegener in Bezug auf die kompletten Sets. Die OSR-Aufnahmen waren auch bei Gammawellen im Vergleich zum gesamten Musikset charakteristisch niedriger. Die evozierten Reaktionen während der sechsten und siebten ausgelassenen Noten werden als imaginär angenommen und waren charakteristisch unterschiedlich, insbesondere in der rechten Hemisphäre. Es hat sich seit langem gezeigt, dass der rechte auditive Kortex empfindlicher auf Tonalität (hohe spektrale Auflösung) reagiert, während der linke auditive Kortex empfindlicher auf winzige sequentielle Unterschiede (schnelle zeitliche Änderungen) im Klang reagiert, z. B. in der Sprache / p>
Die Tonalität wird an mehr Stellen als nur im auditorischen Kortex dargestellt. Ein weiterer spezifischer Bereich ist der rostromediale präfrontale Kortex (RMPFC). Eine Studie untersuchte die Bereiche des Gehirns, die während der Tonalitätsverarbeitung aktiv waren, unter Verwendung von fMRI. Die Ergebnisse dieses Experiments zeigten eine bevorzugte blutsauerstoffspiegelabhängige Aktivierung spezifischer Voxel in RMPFC für spezifische Tonanordnungen. Obwohl diese Voxelsammlungen nicht die gleichen Tonanordnungen zwischen Probanden oder innerhalb von Probanden über mehrere Versuche hinweg darstellen, ist es interessant und informativ, dass RMPFC, ein Bereich, der normalerweise nicht mit Vorsprechen verbunden ist, diesbezüglich unmittelbare Tonanordnungen zu kodieren scheint. RMPFC ist ein Unterabschnitt des medialen präfrontalen Kortex, der in viele verschiedene Bereiche einschließlich der Amygdala hineinragt und vermutlich zur Hemmung negativer Emotionen beiträgt.
Eine andere Studie hat vorgeschlagen, dass Menschen, die an „Schüttelfrost“ leiden. Während Sie Musik hören, haben Sie ein höheres Volumen an Fasern, die ihren auditorischen Kortex mit Bereichen verbinden, die mit emotionaler Verarbeitung verbunden sind.
In einer Studie zum dichotischen Hören von Sprache, in der eine Nachricht dem rechten Ohr und eine andere dem rechten Ohr präsentiert wird links stellte sich heraus, dass die Teilnehmer Buchstaben mit Stopps (z. B. „p“, „t“, „k“, „b“) viel häufiger wählten, wenn sie dem rechten Ohr präsentiert wurden als dem linken. Bei länger anhaltenden phonemischen Klängen wie Vokalen bevorzugten die Teilnehmer jedoch kein bestimmtes Ohr. Aufgrund der kontralateralen Natur des auditorischen Systems ist das rechte Ohr mit Wernickes Bereich verbunden, der sich im hinteren Bereich des oberen temporalen Gyrus in der linken Gehirnhälfte befindet.
Töne, die in den auditorischen Kortex gelangen, werden unterschiedlich behandelt, je nachdem, ob sie als Sprache registriert werden oder nicht. Wenn Menschen Sprache hören, greifen sie gemäß den Hypothesen des starken und des schwachen Sprachmodus auf Wahrnehmungsmechanismen zurück, die nur für Sprache gelten, oder greifen auf ihre Sprachkenntnisse als Ganzes zurück.