Molekulární versus morfologická data Upravit
Vlastnosti použité k vytvoření kladogramu lze zhruba rozdělit na morfologické (synapsidová lebka, teplokrevná, notochordová, jednobuněčná atd.) nebo molekulární (DNA, RNA nebo jiná genetická informace). Před příchodem sekvenování DNA kladistická analýza využívala především morfologická data. Lze také použít údaje o chování (pro zvířata).
Jelikož se sekvenování DNA stalo levnějším a jednodušším, molekulární systematika se stala stále populárnějším způsobem, jak odvodit fylogenetické hypotézy. Použití kritéria šetrnosti je pouze jednou z několika metod k odvození fylogeneze z molekulárních dat. Přístupy, jako je maximální věrohodnost, které zahrnují explicitní modely evoluce sekvence, jsou jiné než Hennigian způsoby, jak vyhodnotit data sekvence. Další účinnou metodou rekonstrukce fylogenezí je použití genomových retrotransposonových markerů, které jsou považovány za méně náchylné k problému reverze, který trápí sekvenční data. Obecně se také předpokládá, že mají nízký výskyt homoplazií, protože se kdysi myslelo, že jejich integrace do genomu byla zcela náhodná; zdá se to přinejmenším někdy tomu tak není.
Apomorphy v kladistice. Tento diagram označuje „A“ a „C“ jako rodové stavy a „B“, „D“ a „E“ jako stavy přítomné v terminálních taxonech. Všimněte si, že v praxi nejsou podmínky předků známé a priori (jak je ukázáno v tomto heuristickém příkladu), ale musí být odvozeny ze vzorce sdílených stavů pozorovaných v terminálech. Vzhledem k tomu, že každý terminál v tomto příkladu má jedinečný stav, ve skutečnosti bychom nebyli schopni odvodit nic přesvědčivého o stavech předků (kromě skutečnosti, že existence nezjištěných stavů „A“ a „C“ by byla nepřátelskými závěry! )
Plesiomorphies and synapomorphiesEdit
Vědci musí rozhodnout, které znakové stavy jsou „rodové“ (plesiomorphies) a které jsou odvozeny (synapomorphies), protože pouze synapomorphic znakové státy poskytují důkaz o seskupení. Toto určení se obvykle provádí porovnáním se stavem znaků jedné nebo více skupin. Státy sdílené mezi skupinou a některými členy skupiny jsou symplesiomorphies; stavy, které jsou přítomny pouze v podmnožině ve skupině, jsou synapomorfie. Pamatujte, že znakové stavy jedinečné pro jeden terminál (autapomorphies) neposkytují důkaz o seskupení. Volba outgroup je zásadním krokem v kladistické analýze, protože různé outgroups mohou produkovat stromy s hluboce odlišnou topologií.
HomoplasiesEdit
Homoplasy je stav znaků, který sdílejí dva nebo více taxonů kvůli jiné příčině než společnému původu. Dva hlavní typy homoplasie jsou konvergence (vývoj „stejného“ znaku v nejméně dvou odlišných liniích) a reverze (návrat do stavu předků). Znaky, které jsou zjevně homoplastické, jako je bílá srst v různých liniích arktických savců, by neměly být zahrnuty jako postava do fylogenetické analýzy, protože nijak nepřispívají k našemu chápání vztahů. Homoplasie však často není patrná z kontroly samotné postavy (jako například v sekvenci DNA), a je pak detekována její nesouladem (nenápadným šířením) na nejvíce šetrném kladogramu. Všimněte si, že znaky, které jsou homoplastické, mohou stále obsahovat fylogenetický signál.
Známým příkladem homoplasie v důsledku konvergentní evoluce by byl znak „přítomnost křídel“. Ačkoli křídla ptáků, netopýrů a hmyzu plní stejnou funkci, každý se vyvinul samostatně, jak je patrné z jejich anatomie. Pokud by byl pták, netopýr a okřídlený hmyz hodnocen u postavy „přítomnost křídel“, byla by do datové sady zavedena homoplazma, což by mohlo potenciálně zmást analýzu, což by mohlo vést k falešné hypotéze vztahů. Jediným důvodem, proč je homoplasie rozpoznatelná, je samozřejmě to, že existují další znaky, které naznačují vzor vztahů, které odhalují její homoplastické rozdělení.
Co není cladogramEdit
Cladogram je schematický výsledek analýzy, která seskupuje taxony pouze na základě synapomorfií.Existuje mnoho dalších fylogenetických algoritmů, které s daty zacházejí poněkud odlišně, a výsledkem jsou fylogenetické stromy, které vypadají jako kladogramy, ale nejsou kladladogramy. Například fenetické algoritmy, jako je UPGMA a Neighbor-Joining, seskupujte podle celkové podobnosti a považujte synapomorphies a symplesiomorphies za důkaz seskupení. Výsledné diagramy jsou fenogramy, nikoli cladogramy, Podobně výsledky metod založených na modelu (Maximum Pravděpodobnost nebo Bayesovské přístupy), které berou v úvahu pořadí větvení i „délku větve“, počítají synapomorfie i autapomorfie jako důkaz pro nebo proti seskupení. Schémata vyplývající z těchto druhů analýz nejsou ani kladogramy.
Cladogram selectionEdit
K identifikaci „nejlepšího“ cladogramu je k dispozici několik algoritmů. Většina algoritmů používá metriku k měření toho, jak konzistentní je kladladogram s daty. Většina algoritmů kladogramu používá matematické techniky optimalizace a minimalizace.
Obecně platí, že algoritmy generování kladogramu musí být implementovány jako počítačové programy, ačkoli některé algoritmy lze provádět ručně, pokud jsou datové soubory skromné (například pouze několik druhů a několik charakteristik).
Některé algoritmy jsou užitečné, pouze pokud jsou charakteristická data molekulární (DNA, RNA); jiné algoritmy jsou užitečné pouze tehdy, když jsou charakteristické údaje morfologické. Pokud charakteristická data zahrnují jak molekulární, tak morfologická data, lze použít i jiné algoritmy.
Algoritmy pro kladogramy nebo jiné typy fylogenetických stromů zahrnují nejmenší čtverce, sousední spojení, šetrnost, maximální věrohodnost a Bayesiánský závěr.
Biologové někdy používají termín šetrnost pro konkrétní druh algoritmu generování kladogramu a někdy jako zastřešující termín pro všechny fylogenetické algoritmy.
Algoritmy, které provádějí optimalizační úkoly (například vytváření kladogramů), mohou být citlivý na pořadí, v jakém jsou vstupní údaje (seznam druhů a jejich charakteristik) prezentovány. Zadávání dat v různých objednávkách může způsobit, že stejný algoritmus vytvoří různé „nejlepší“ kladogramy. V těchto situacích by měl uživatel zadávat data v různých pořadích a porovnávat výsledky.
Použití různých algoritmů na jedné sadě dat může někdy přinést různé „nejlepší“ kladogramy, protože každý algoritmus může mít jedinečnou definici toho, co je „nejlepší“.
Kvůli astronomickému množství možných kladogramů nemohou algoritmy zaručit, že řešení bude celkově nejlepším řešením. Pokud program dosáhne spíše lokálního minima než požadovaného globálního minima, bude vybrán neoptimální kladogram. Abychom tento problém pomohli vyřešit, mnoho algoritmů kladogramu používá přístup simulovaného žíhání ke zvýšení pravděpodobnosti, že vybraný kladogram je optimální.
Bazální poloha je směr základny (nebo kořene) kořenového adresáře fylogenetický strom nebo kladogram. Bazální clade je nejstarší clade (dané taxonomické hodnosti), který se rozvětví ve větším cladu.