Datos moleculares frente a datos morfológicosEditar
Las características utilizadas para crear un cladograma se pueden clasificar aproximadamente como morfológicas (cráneo sinápsido, de sangre caliente, notocorda, unicelular, etc.) o molecular (ADN, ARN u otra información genética). Antes de la llegada de la secuenciación del ADN, el análisis cladístico utilizaba principalmente datos morfológicos. También se pueden utilizar datos de comportamiento (para animales).
A medida que la secuenciación del ADN se ha vuelto más barata y sencilla, la sistemática molecular se ha convertido en una forma cada vez más popular de inferir hipótesis filogenéticas. El uso de un criterio de parsimonia es solo uno de varios métodos para inferir una filogenia a partir de datos moleculares. Los enfoques como el de máxima verosimilitud, que incorporan modelos explícitos de evolución de secuencia, son formas no hennigianas de evaluar los datos de secuencia. Otro método poderoso para reconstruir filogenias es el uso de marcadores de retrotransposón genómico, que se cree que son menos propensos al problema de reversión que afecta a los datos de secuencia. También se asume generalmente que tienen una baja incidencia de homoplasias porque alguna vez se pensó que su integración en el genoma era completamente aleatoria; Sin embargo, esto parece al menos a veces no ser el caso.
Apomorfía en cladística. Este diagrama indica «A» y «C» como estados ancestrales, y «B», «D» y «E» como estados que están presentes en taxones terminales. Tenga en cuenta que en la práctica, las condiciones ancestrales no se conocen a priori (como se muestra en este ejemplo heurístico), pero deben inferirse del patrón de estados compartidos observado en las terminales. Dado que cada terminal en este ejemplo tiene un estado único, en realidad no seríamos capaces de inferir nada concluyente acerca de los estados ancestrales (aparte del hecho de que la existencia de los estados no observados «A» y «C» serían inferencias no parsimoniosas. )
Plesiomorfias y sinapomorfiasEditar
Los investigadores deben decidir qué estados de carácter son «ancestrales» (plesiomorfías) y cuáles se derivan (sinapomorfias), porque solo sinapomorfías los estados de carácter proporcionan evidencia de agrupamiento. Esta determinación se realiza generalmente por comparación con los estados de carácter de uno o más grupos externos. Los estados compartidos entre el grupo externo y algunos miembros del grupo interno son simmpliomorfias; los estados que están presentes solo en un subconjunto del grupo interno son sinapomorfias. Tenga en cuenta que los estados de carácter exclusivos de una sola terminal (autapomorfias) no proporcionan evidencia de agrupación. La elección de un grupo externo es un paso crucial en el análisis cladístico porque diferentes grupos externos pueden producir árboles con topologías profundamente diferentes.
HomoplasiesEdit
Un homoplasy es un estado de carácter que es compartido por dos o más taxones debido a alguna causa distinta a la ascendencia común. Los dos tipos principales de homoplasia son la convergencia (evolución del «mismo» carácter en al menos dos linajes distintos) y la reversión (el retorno a un estado de carácter ancestral). Los personajes que son obviamente homoplásticos, como el pelaje blanco en diferentes linajes de mamíferos árticos, no deben incluirse como un personaje en un análisis filogenético, ya que no contribuyen en nada a nuestra comprensión de las relaciones. Sin embargo, la homoplastia a menudo no es evidente mediante la inspección del carácter en sí (como en la secuencia de ADN, por ejemplo), y luego se detecta por su incongruencia (distribución no parsimoniosa) en un cladograma muy parsimonioso. Tenga en cuenta que los caracteres que son homoplásticos aún pueden contener señal filogenética.
Un ejemplo bien conocido de homoplasia debido a la evolución convergente sería el carácter «presencia de alas». Aunque las alas de las aves, los murciélagos y los insectos cumplen la misma función, cada uno evolucionó de forma independiente, como puede verse por su anatomía. Si se puntuaran un pájaro, un murciélago y un insecto alado para el carácter, «presencia de alas», se introduciría una homoplastia en el conjunto de datos, y esto podría confundir potencialmente el análisis, lo que posiblemente resultaría en una hipótesis falsa de relaciones. Por supuesto, la única razón por la que una homoplasia es reconocible en primer lugar es porque hay otros caracteres que implican un patrón de relaciones que revelan su distribución homoplástica.
Lo que no es un cladogramaEditar
Un cladograma es el resultado esquemático de un análisis, que agrupa taxones basándose únicamente en las sinapomorfías.Hay muchos otros algoritmos filogenéticos que tratan los datos de manera algo diferente y dan como resultado árboles filogenéticos que parecen cladogramas pero no cladogramas. Por ejemplo, los algoritmos fenéticos, como UPGMA y Neighbor-Joining, agrupan por similitud general y tratan tanto las sinapomorfías como las sinapomorfias como evidencia de agrupación. Los diagramas resultantes son fenogramas, no cladogramas. De manera similar, los resultados de métodos basados en modelos (Máximo Probabilidad o enfoques bayesianos) que tienen en cuenta tanto el orden de ramificación como la «longitud de la ramificación», cuentan tanto las sinapomorfias como las autapomorfias como evidencia a favor o en contra de la agrupación. Los diagramas resultantes de ese tipo de análisis tampoco son cladogramas.
Selección de cladogramasEditar
Hay varios algoritmos disponibles para identificar el «mejor» cladograma. La mayoría de los algoritmos usan una métrica para medir qué tan consistente es un cladograma candidato con los datos. La mayoría de los algoritmos de cladogramas utilizan técnicas matemáticas de optimización y minimización.
En general, los algoritmos de generación de cladogramas deben implementarse como programas de computadora, aunque algunos algoritmos se pueden realizar manualmente cuando los conjuntos de datos son modestos (por ejemplo, solo algunas especies y un par de características).
Algunos algoritmos son útiles solo cuando los datos característicos son moleculares (ADN, ARN); otros algoritmos son útiles solo cuando los datos característicos son morfológicos. Se pueden usar otros algoritmos cuando los datos característicos incluyen tanto datos moleculares como morfológicos.
Los algoritmos para cladogramas u otros tipos de árboles filogenéticos incluyen mínimos cuadrados, unión de vecinos, parsimonia, máxima verosimilitud e inferencia bayesiana.
Los biólogos a veces usan el término parsimonia para un tipo específico de algoritmo de generación de cladogramas y, a veces, como un término general para todos los algoritmos filogenéticos.
Los algoritmos que realizan tareas de optimización (como construir cladogramas) pueden ser sensible al orden en que se presentan los datos de entrada (la lista de especies y sus características). Ingresar los datos en varios órdenes puede hacer que el mismo algoritmo produzca diferentes «mejores» cladogramas. En estas situaciones, el usuario debe ingresar los datos en varios órdenes y comparar los resultados.
El uso de diferentes algoritmos en un solo conjunto de datos a veces puede producir diferentes «mejores» cladogramas, porque cada algoritmo puede tener una definición única de lo que es «mejor».
Debido al número astronómico de cladogramas posibles, los algoritmos no pueden garantizar que la solución sea la mejor solución en general. Se seleccionará un cladograma no óptimo si el programa se establece en un mínimo local en lugar del mínimo global deseado. Para ayudar a resolver este problema, muchos algoritmos de cladograma utilizan un enfoque de recocido simulado para aumentar la probabilidad de que el cladograma seleccionado sea el óptimo.
La posición basal es la dirección de la base (o raíz) de una raíz árbol filogenético o cladograma. Un clado basal es el primer clado (de un rango taxonómico determinado) que se ramifica dentro de un clado más grande.